Keywords:
Attention, Brain-mind
relationships, Cadacualtez, Causality,
Cilia, Ciliary evolution, Coma recovery, Evolutionary origin of the
nervous system, Electroneurodynamics,
Engram, Interaction-modalities’
coupling, Interference patterns, dynamical-mass sources, Interval
transform, Mass, Memory, Mind definition, Neurobiology,
Psychophysiology, Recall, Reptile psychobiology, Semovience, Sleep biophysics, Special relativity,
Time, Time perception, Vegetative states
¡Alma ’e reptil!
Los
contenidos mentales de los reptiles
y
su procedencia filética
Introducción a una próxima
edición de Biomedicina de reptiles, por Juan Carlos
Troiano y colaboradores
por
Mario Crocco
Electroneurobiología
2004; 12 (1), pp. 1-72; URL
<http://electroneubio.secyt.gov.ar/index2.htm>
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Long
abstract: The evolutionary origin of the
nervous systems is reviewed, with special focus on the physical means put at
play at each stage. Numerous observations, often scarcely discussed outside of
the neurobiological and psychophysiological concerns, consistently point out
that variations in dynamical mass (not in inertial mass, it might be noted) in the action carriers of a force field, obtained by
coupling with intensity variations of another, overlapping force field, found a
neurobiophysical application. In it also intervened relativistic dilations of
the instant or minimal interval-like course of causal transformation, despite
such dilations’ being unexpected in the Pythagoric-Parmenidean mindsets where,
in order to deny genuine reality to elapsing time, the physical instant is
supposed infinitesimal – i.e., not integrable into actual time
courses – and therefore unfit to undergo relativistic dilations. Brains
combine the two physical phenomena in connecting minds with their environment
and varying their sensations’ force of imposition. This application, not specifically
discussed in this review (see rather Electroneurobiología 11 # 2 pp.
14-65, 2003: M. Szirko, “Effects of relativistic
motions in the brain and their physiological bearing”)
aimed instead at its antecedent stages, was achieved through
the electric field’s neurophysiological patterning which, before and after the
incorporation of those phenomena into biological functions, some living organisms employed for getting into resourceful relationship with outer
events. Whence depicting the long evolutionary roots
of this special use clarifies such incorporation.
One
of the most notable dynamical phenomena in nature is the evolution of living
systems. To obtain nourishment, defense and sex recombination, biological
organisms enact their distinctive menus of relationships with the external world by performing what is called their “functions of relation.”
Distinguishing any particular external thing or sector to be acted or reacted
upon (object) from the rest of the environment, while allowing for its relevant
relations with this environment (mapping), is termed a “reference to object.”
It was once thought that, for the functions of relation to make reference to objects
and map them, a nervous system was requisite.
Nervous
systems, for that reason, got conceived as having started with cellular
specialization; that is, with the evolutionary selection of surface cells
specialized in detecting and cooperatively communicating the presence of
relevant objects to other bodily cells specialized in fittingly dealing with them.
Though functional, this criterion guarded the primacy of anatomical
distinctions: the nervous systems were assumed to have started with the
functional diversity that made neurosensory cells different from other cells –
specially from motor cells.
The remaining of the nervous
evolution was thought to have consisted in the natural selection,
differentiation and combination of the paths or circuits (hodologies, also
called neural nets) composed of those specialized cells of the first class
(neurosensory cells). The acount tells that, early on, some of these
communicating outer cells went down into the tissue (subepithelization) for
covering. Then, for mustering into synergy more numerous and farther motor
cells (muscles), they also became elongated into fibers (fibrillarization).
Then the fibers became drawn together into suitable anatomical corners, forming
local networks called nerve plexuses (plexusification). Concentration
continued: as it enables shortening in strategic sites the fibers’ length and,
so, faster coordinating the nerve communications that must be forwarded in some
mutually referred-to sequence for bringing diverse muscles into common action,
the natural selection of more complex instinctive behavior selected the genetic
formation of nervous ganglia (ganglionarization). Their development came upon a
treasure of new resources derived from variations in their inner connectivity.
As ganglia so became more complex, they formed an inner fiber mesh called
neuropil (neuropilarization), which got organized into the brain cortex
(corticalization) and – up since the appearing of reptilomorphs -
into neocortex (neocorticalization) so as to sustain the natural selection of
physical processes which minds can react to with subjective intonations.
Otherwise
stated, it was thought that the natural selection of paths for nerve activity
supplied the physical processes to which minds can react by intonating
themselves subjectively. But the story is incorrect.
Already
in the acellulars from which all animals derive, far before any cell
differentiation, the functions of relation made reference to objects. These
acellulars distinguished from the rest of a mapped environment the particular
thing or sector to be acted or reacted upon. The electric field patterns (correlograms)
that they utilized as means for attaining reference to objects got lost in many
animal lineages, which rather formed nervous ganglia to serve as their uppermost
level of organic regulation. Those means, instead, were preserved during the
process of path concentration that formed brains.
As
a result, the brain organs that nowadays carry out the chordate’s uppermost
level of organic regulation include neural ganglia that subserve a specific, connectivity-based
function, which is not the uppermost regulatory function of the organism: the
neural ganglia embedded in each chordate brain do hodologically enact unmindful
behavior through refined sensomotor archs that lack any memory of particular objects.
As another result of the same course of events brains include, too, the said
electric field means. They perform another specific function. These electric
means furnish the therein circumstanced mind as well with exchanges to which
intonatively react as, too, with a way for ecphoria, i.e. for causally
chaining some extramental processes to mental operations. Further, these very
electric field means, by way of making relativistic effects to assume specific
values at the locations of the mind-extramentality causal exchanges, enact
variations in time resolution that modulate the mind’s intonative reactions,
while the mind’s retentiveness supplies a memory of particular objects in terms
of their operative characterization. Therewith individual intellectual
developments become allowed in the biosphere - whereupon the regular eclosions
of never regular minds get placed into the causal organization of behaving
organisms, as their uppermost regulatory level. Thereby, not through the hodologies
or circuitry of the neural ganglia embedded in the brain, these organisms
become able to surmount the Turing machine limits and, so, colonize such
biological niches where transforming accidents into opportunities is requisite
for survival. Reptile organization, by its affording neocorticalization,
provided the newest major step in this evolutionary journey.
The present essay, whose
Spanish title means “Reptile soul: reptilian mental contents and their
phylogenetic descent,” was asked for serving as Introduction for the new,
soon-to-be-published edition of a quite focused Spanish treatise, J. C.
Troiano’s Reptile Biomedicine, and commemorating the fortieth
anniversary of the research work that exposed the above facts.
¡Alma e’
reptil!
Los contenidos
mentales de los reptiles y su procedencia filética
Introducción a una próxima edición de Biomedicina de reptiles, por
Juan Carlos Troiano y colaboradores
Sumario: Tras señalar
la característica principal de los psiquismos, se resume la evolución del sistema
nervioso. Se detallan sus etapas iniciales en protozoos arcaicos, en los cuales
sus funciones estaban a cargo del sistema de control de las cilias. Surgieron
de allí medios físiológicos utilizados, muchísimo después, para generar
contenidos mentales en psiquismos eclosionados a los cerebros que conservaron
tales medios. Se describen estos medios, su relación con el órgano cerebral (el
que también adquirió otras funciones basadas en la conectividad neuronal,
llamadas funciones ganglionares), su acuidad temporal y sus aplicaciones
mnésicas, así como su ubicación general en la naturaleza.
Es alto honor y el mayor gusto introducir el presente libro con esta sinopsis, sobre la mente reptiliana y sus orígenes que naturalmente también abarcan los del psiquismo animal en general, tal como me lo solicitara su autor. Mucho le agradezco la ocasión de expresarle públicamente mi respeto y afecto. El doctor Juan Carlos Troiano es un antiguo becario del Ministerio de Salud en este Centro de Investigaciones, hoy monumento histórico nacional, que corporiza la tradición investigativa informalmente conocida como escuela neurobiológica argentino-germana. ... El doctor Troiano es un argentino leal ante todo a la verdad, temiblemente experto, asustantemente lúcido e inmoderadamente franco para la moda hodierna, jamás desentendido de cambiar el mundo. En prueba de sus patoruzadas (generosos esfuerzos en pro de noble fin), vaya este utilísimo y hermoso tratado.
Las eclosiones de los psiquismos o mentes
¿Y
qué puedo yo decir acá? Aunque no carezco del todo de credenciales
herpetológicas, fue nuestro primer director, Christofredo Jakob (1866-1956)
quien dedicó el mayor esfuerzo investigativo al psiquismo reptiliano. Sus
investigaciones paleoneurobiológicas y neuropaleontológicas a partir de 1899,
en particular - para este tema del alma de los reptilomorfos - aquellos
trabajos desde 1903 dedicados a la filogenia de las kinesias y a comparar los
cerebros de gimnofiones y otros anfibios con los de anfisbenas y otros
reptiles, fueron coronados por su magistral síntesis de 1945 que constituye el
tomo cuarto de la Folia Neurobiológica Argentina. Se intitula “El yacaré (Caiman
latirostris) y el origen del neocórtex: estudios neurobiológicos y
folklóricos del reptil más grande de la Argentina” y es hoy obra clásica,
fundamental para la formación de todo biólogo o médico veterinario interesado
en reptiles - y también para todo filósofo interesado en las existencialidades
que se hallan arrojadas a vivir en un cuerpo no elegido, para todo psicólogo
interesado en el desarrollo de las diferenciaciones mentales y la filogenia de
las emociones básicas, para todo etnólogo interesado en los vínculos de las
culturas nativas y rurales con psiquismos de baja empatía. Yo por mi parte,
montado en los resultados del trabajo de ese gigante que fuera Jakob y de sus
numerosos colaboradores, traté de ahondar en la selección natural de los
procesos neurodinámicos que generan contenidos mentales, tanto en la faceta
electroneurobiológica de tales procesos cuanto en la reactividad de las mentes,
es decir en la cuestión que Jakob nos enseñó a denominar “el problema de las entonaciones
subjetivas”.
Fíjese
amablemente el lector en que hablo del origen de las diferenciaciones mentales
en la biósfera de nuestro planeta, no del origen de los psiquismos que aparecen
en ella. Los psiquismos, existencialidades o mentes son eclosiones, no
procesos. Ello es siempre así, ya sea que se encuentren circunstanciados al
cuerpo de una anfisbena (“víbora ciega”) taladrando sus subterráneos, o bien al
cuerpo de quien lee ahora estas líneas. Claro que al psiquismo circunstanciado
en una anfisbena su cerebro no le brinda nada que leer, no sólo porque en sus
galerías haya poca luz sino, ante todo, porque la eclosión de existencialidades
dentro de la evolución biológica opera sólo como un medio instrumental - en un
ratito veremos para qué le sirve - y no como un fin. Pero ese psiquismo o existencialidad
hubiera podido ser el del lector.
Al
igual que las eclosiones de “partículas” microfísicas que bullen en el mal
llamado vacío, apareciendo y desapareciendo dentro de los confines de la
indeterminación cuántica y que por ello son llamadas “partículas virtuales”
(también mal llamadas “virtuales”, porque no tienen ninguna otra diferencia con
las “partículas reales”), asimismo los psiquismos, existencialidades o mentes
afloran sin determinación de parte de los antecedentes del proceso substrato
(tejido cerebral) donde tales mentes aparecen. Son eclosiones, no emergencias.
Por eso no hay selección natural de psiquismos: sería imposible e inútil.
Hay
en cambio selección natural de contenidos mentales. La selección natural
selecciona la producción de cada proceso substrato y, si tal proceso es
adecuado, en él siempre eclosiona una existencialidad. Quién es esta, es decir
- tomando ejemplos concretos - por qué el lector o su tortuga no se hallaron
circunstanciados a otro cuerpo, otra familia, otra especie o planeta o época,
no es una determinación que provenga del cuerpo o cerebro desde donde el lector
interactúa con la extramentalidad y avista este texto, ni del cuerpo o cerebro
desde donde la tortuga mastica calmosa sus legumbres.
La
característica fundamental
de los psiquismos
Este
modo de establecerse señala que el rasgo principal de las existencialidades o
psiquismos es su cadacualtez, el hecho de que cada psiquismo se constituye con
una distintiva singularidad tal que incluye su aparecer en cierta circunstancia
en vez de ninguna otra. De la cadacualtez, pues, deriva que no sea otra
existencialidad o psiquismo quien eclosiona a sentir y controlar parcialmente
cada cuerpo. La cadacualtez por ende incluye la determinación por la cual cada
cual no eclosionó en otra circunstancia. De ella proviene que uno despierte
siempre experienciándose detrás de su nariz y no de ninguna otra, igualmente
compatible con la vida (lo que desmiente la fatua quimera del “principio
antrópico”), o a veces más - como a menudo comprobamos dolorosamente en los
hospitales. Es la cadacualtez lo que hace que no sea indiferente que cierto
evento biográfico, por ejemplo una próxima desgracia, esté por acaecerle a
usted o en cambio le ocurra a algún otro. Nosotros podemos formar un cuerpo,
incluso elegir algunos de sus rasgos (si se me encapricha tener un niño mulato,
rubio natural, parecidísimo a mí o incapaz de digerir leche de vaca, buscaré
consorte adecuado o clonador inescrupuloso), pero jamás podremos determinar
quién nos dirá “papá” o “mamá” desde ese cuerpo que, con los medios apropiados,
somos capaces de formar.
Lo
mismo ocurre con cada anfisbena, y con cada animal empsiqueado. La selección
natural, durante el curso de eones, seleccionó cerebros como medios para que
las mentes eclosionadas en ellos desarrollaran inteligencia y sensaciones
adecuadas a la supervivencia en el nicho ecológico donde se encontrasen. Para
esa selección natural no importa quienes fueren existencialmente estas mentes;
a la evolución como simple proceso de relajación física no le conciernen sus
cadacualteces ni sus suertes particulares, sino la utilidad biológica de sus
comportamientos regulares. Así, pues, la selección natural filogenética
selecciona desarrollos intelectuales individuales. Los cerebros son, a su vez,
seleccionados como sus instrumentos, diferentes en cada especie y también algo
variables entre individuos. Los cerebros son los instrumentos que permiten
diferentes desarrollos intelectuales individuales a las existencialidades
circunstanciadas a interactuar con la extramentalidad desde ellos.
En
resumen, las existencialidades, mentes o psiquismos no son substituibles; al
contrario, sí lo son los medios para producirles contenidos mentales que esas
existencialidades puedan diferenciar. Estos medios físicos son, pues,
fungibles: tal como para beber puedo tomar un poco de agua potable o cualquier
otro poco, sacado de cualquier rincón del universo, o pagar algo con un billete
o bien con otro, igualmente con la combinación dinámica de cualesquiera cargas
eléctricas en un substrato puedo producirle sensaciones a la mente que
previamente hubiera eclosionado a ese substrato. Pero no a ninguna otra mente.
Esos medios son fungibles, las mentes no. No es existencialmente lo mismo que
algo muy malo - o algo muy bueno - le pase a usted que a mí, aunque
biológicamente ambas alternativas pueden ser equivalentes. Funcionalmente, para
la biósfera es lo mismo que usted hubiera eclosionado en un cuerpo de crótalo,
o en el mío, o que la existencialidad que se halla circunstanciada a un yacaré
se hubiese hallado en el feto humano que su madre dio a luz el día que usted
nació. No es lo mismo, por cierto, para cada uno de los aludidos. Las mentes
son cadacuálticas; no son fungibles.
Distinguir
los elementos fungibles y los no fungibles en materia de psiquismos es un punto
esencial de su descripción por las ciencias naturales, no sólo para el estudio
de las relaciones mente-cerebro y del puesto de las existencialidades en el
cosmos, sino para la neurobiología clínica del recobro de comas y estados
vegetativos, humanos y veterinarios y, asimismo, para la neurobiología de la
memoria - ya que nos dice donde podemos intervenir terapéuticamente y en qué
nos lo está físicamente vedado. Como veremos es también particularmente
importante para el médico veterinario interrogado por el dueño o la dueña de mascotas
herpetológicas que quiere saber si está
simpatizando con una inteligencia sentiente, aunque sus contenidos mentales
sean elementales o rudimentarios, o en cambio con alguna suerte de robot
incapaz de tener experiencias, hecho de puros reflejos. Es precisamente
por confundir mentes con contenidos mentales que algunas culturas - por
ejemplo, muchos angloamericanos – pierden de vista
ese contraste y llegan a creer que las mentes pueden fusionarse o que se
originan del mismo modo que sus diferenciaciones internas; pero medio o un
cuarto de existentialidad cadacuáltica no cabe. O bien hay una, o bien no la
hay y en su lugar se encuentran solamente porciones de extramentalidad,
interactuando con otras similares.
Despejado
así en substancia este punto, podemos comenzar a aproximarnos al estudio del
psiquismo reptiliano. Para ello debo exponer en esta Introducción cómo se
originaron los medios biológicos para forjar contenidos mentales y, ajustando
esos contenidos al ambiente, permitir a las existencialidades conocientes y
sintientes de esos contenidos internos que obren sobre ellos con resultados
eficaces y adaptativos fuera de la mente. El tema requiere base en
paleoneurobiología y neuropaleontología. Exponerla empleará la mayor parte de
esta Introducción, pero ello es necesario. Bocetemos pues (seguiré aquí unos resúmenes compuestos hace tiempo[1],
[2], [3]) la selección natural de tales medios para generar, en las mentes,
contenidos mentales adecuados a las necesidades de la adaptación de los organismos
empsiqueados a sus distintos ambientes.
Quadragesimus
annus
Esta selección comenzó hacia la
mitad de la historia de la vida en nuestro planeta. Los primeros mil
ochocientos millones de años, o algo más, en la historia de los organismos
biológicos terrestres habían sido densísimos en eventos evolutivos. Pero esos
medios que alguna vez se usarían para generar contenidos
mentales todavía no habían entrado en juego para ninguna otra
función - es que los antepasados de los animales con cerebro aún diferían de
estos profundamente. No faltándole mucho para terminar a este largo primer
período, hace unos 2500 millones de años, cuando el año terrestre contaba 645
días de trece horas y media, nuestros antepasados eran las cianobacterias
fotosintéticas que colonizaban todas las aguas. Hacía ya bastante que habían
consumido el metano y amoníaco de la atmósfera y soltado suficiente oxígeno
para formar una incipiente capa de ozono que, escudándolas de la radiación
ultravioleta, les dejó colonizar también las tierras. Se habían extinguido
todas las formas de vida que habían dependido de aquel metano y amoníaco
atmosférico y las carentes de tolerancia a las iniciales pero crecientes
cantidades del terrífico oxidante, oxígeno.
El largo primer período terminó
hace 2050 millones de años, cuando comenzaron los tiempos del Paleoproterozoico
terminal. Por entonces nuestros antepasados eran ya complejas Archaebacteria,
por supuesto sin ningún psiquismo circunstanciado a controlar su conducta. Ya
tenían núcleo, es decir eran procariotas, aunque no sabemos bien desde cuándo.
Y en los próximos 450 millones de años despunta lo apasionante de esta interesantísima
evolución - porque algunos de sus descendientes habrían de tornarse eucariotas
Archamoebae, por otra parte ya existentes hace 1750 millones de años.
Aquellos
450 millones de años del erathem Paleoproterozoico (cada era geológica es
geocronométricamente llamada un erathem y se divide en períodos, según las
definiciones de la Commission on Stratigraphy de la International Union of
Geological Sciences) abarcaron dos períodos: el Orosirio, que se mantuvo entre
2050 y 1800 millones de años ha, y su sucesor el período Statherio que perduró
entre 1800 y 1600 millones de años ha. Antes de estos dos períodos, nuestros
antepasados habían adquirido citosqueleto, que fijaba y estructuraba buena
parte del agua citoplasmática y acomodaba espacialmente reacciones, organelas y
la forma corporal; núcleo (y por esto se los llama eucariotas, es decir por
llevar la mayoría de sus genes y su aparato controlador en una bolsa especial o
glóbulo interno mantenido a diferente potencial eléctrico, llamado núcleo) y
endomembranas. Finalmente, para esta etapa habían adquirido cilias. El fosil eucariota más antiguo, afín a Grypania,
tal vez con primitivas y poco eficientes mitocondrias, tiene 2100 a 1900
millones de años, aunque no parece ciliado.
Cavalier-Smith, entre otros, subraya que las evidencias, especialmente la
genealogía reflejada por el ácido ribonucleico de la subunidad 18S en los
ribosomas, sostienen “that cilia evolved at the same time as the nucleus”[4],[5],[6].
Pero desde entonces se obtuvieron indicios de que el núcleo podría haberse
adquirido incluso hace 2700 millones de años (véase ref. 6). Lo que sabemos con suficiente seguridad es que las Archaebacteria
procariotas ya habían originado Archamoebae eucariotas hace unos 1750 millones
de años.
Las evidencias por el momento
convergen en indicar que estas Archamoebae adquirieron las cilias hace algo más
de 1800 millones de años. Su control para “remar” y alimentarse capturando
presas lo alcanzaron casi inmediatamente, es decir hace no menos de unos 1750
millones de años - “fecha” que conviene retener. Lo decisivo es que el sistema
de control de esas cilias no actuaba ajeno a las presas sino que se refería a
ellas; es decir, su estructura hacía referencia a
los cambiantes objetos. Es por vía del control
electrobiológico de estas cilias que, andando los eones, se seleccionaron los
mecanismos para inducir contenidos mentales adaptativos en existencialidades
circunstanciadas a mantener sus intercambios operativos desde el asiento
histológico de tales mecanismos, asiento histológico que por entonces habría
llegado a transformarse en tejido neuronoemático: el gris cerebral o
“substancia gris”, das nervöse Grau como decimos en nuestra
tradición neurobiológica.
Pero
ya Aristóteles observaba que las cosas se entienden mejor cuando las contamos
desde sus primeros principios. Así que antes de continuar conviene que me
presente un poco y, entretejiendo algunos asuntos personales, anticipe con más
nitidez cómo es esto de que tenemos que vérnoslas con cilias de protistas para
entender la mirada de un reptil - y también la de un ser querido - que nos
observa. Gozo de miopía, es decir comparto el privilegio de percibir cosillas
tan pequeñas que muchos no alcanzan a distinguir a ojo desnudo. Por eso aprendí
a caminar y hablar en un mundo de pequeñeces movedizas que otros me oían
señalar sin poderlas ver, como el abrir y cerrar mandíbulas de las larvas de
mosquito, la natación de los protozoos de gran tamaño, la precisión de los
contactos entre hormigas o los rudimentos de patas en una “viborita de
cristal”. Mis observaciones de párvulo eran mucho más ricas que lo que podía
contar y cuando recibí un cuentahilos de cuatro aumentos avanzó mi infancia,
o incapacidad de hablar: la lupa me confirmaba como obvio que cierto hormiguear
en escalas progresivamente minúsculas sostenía el cosmos. Tal metáfora raíz se
consolidó aún más cuando pude manejar libros. Tras aprender a leer con “¡Upa!”
descifraba deslumbrado el Traité de Zoologie de Perrier, los Souvenirs
entomologiques de Fabre y antropologías transformistas decimonónicas
llegadas por motivos ideológicos a la biblioteca de una activa asociación
social y deportiva a metros de casa. Mi labor conceptual no iba muy a fondo,
que digamos. Pero los copiaba con deleite, calcaba sus dibujos y los cotejaba
con nuestra fauna, repasaba y cultivaba lo que se me iba haciendo inteligible,
y confrontaba las explicaciones genéticas de uno con genealogías haeckelianas
de otro. A fines de 1951 el esfuerzo de mis padres me compró mi primer
microscopio. Este, con el consabido sobresalto inolvidable al enfocar de improviso
las contorsiones de un nematodo, me enseñó indeleblemente que al aumentar una
escena se aumenta también su velocidad. Me figuré que por éso era que apenas
podía vislumbrar las ciliaturas, el tapiz de cilias con que los paramecios a
diario se meneaban burlones ante mis narices, nadando o más bien atornillándose
en sus gotitas de agua de florero. ¿Pero cómo podían maniobrar así? ¿Y cómo
esas maniobras podían acertar con sus conveniencias? En febrero de 1952 mis
mayores me regalaron un muy completo “juego” de química, porque nuestra
sociedad por entonces veía natural proveer en serio oportunidades para que
niños y jóvenes crecieran intelectualmente, y los mejores científicos e
intelectuales no desdeñaban escribir en revistas infantiles y producir manuales
escolares o cuentos para niños. Vivía por entonces Jakob y aun tocaba el piano,
en un caserón de tejas del barrio de Belgrano, y los fascinantes fascículos de
su “Tratado de Biología General y Especial para el uso de la enseñanza
elemental, secundaria y superior en la República Argentina” eran música para
mis observaciones e iluminaban mis experimentos.[7] A
ello siguió la física y me evoco calculando con toda seriedad la capacitancia y
la descarga del Arca de la Alianza. Tras componer con devoción un par de libros
que por piedad prefiero olvidar, en 1959 obtuve un primer resultado serio, la
medida de la superficie del lecho vascular dentro del cerebro humano. En
realidad yo no medí superficies, como se había intentado hasta entonces, sino
la diferencia en el cuello entre energía hidrostática entrante al cráneo y saliente
de él, a la que dividí por el coeficiente de fricción. Ello me dio un primer
resultado del orden de unos siete mil metros cuadrados, que un par de años más
tarde pude refinar a unos 3500 m2 y me valió el importante impulso
de uno de los antiguos alumnos de Jakob.[8] Este
me estimuló a dedicarme a describir otro intersticio cerebral, no ya el
vascular sino el que separa las células. Me dediqué a ello con afán y
resultados de algún interés - hallándome en realidad ante un nuevo subórgano
anatómico con funciones propias, el subórgano intersticial del encéfalo -
mientras por separado (yo lo creía por separado) seguía investigando cilias. A
fin de revelar su ritmo propio de batido, procurando superar las ingentes
dificultades para lograr imágenes y obtener un resultado cuantitativo, primero
superponía microfotografías rápidas, de paramecios en agua espesada con tragacanto;
y más tarde usaba otro proceder, microfilmando y superponiendo las instantáneas
como un vernier sucesivo. De pronto me encontré con las cilias en el subórgano
intersticial cerebral.
¿Qué
tenían que hacer allí? Don Pío del Río Hortega, fenecido entre nosotros menos
de veinte años antes, había sido el primero en describirlas e identificarlas,
en 1916. Mientras en la guerra europea los hombres se mataban, el cadencioso
batir de una solitaria cilia neuronal en Madrid, flagrantemente fútil,
fascinaba a don Pío. ¿Diría algo sobre el origen del sistema nervioso? Luego me
enteraría que el tema apenas se tocaba en el orbe angloamericano. Calificando
las investigaciones sobre el origen de los sistemas nerviosos efectuadas en las
tres décadas anteriores a 1960, Bullock y Horridge proclamaban: “Recent
years have added virtually nothing, except perhaps a pinch of scepticism and a
dash of disinterest” (“Los años recientes practicamente no agregaron nada,
salvo quizás una pizca de escepticismo y una rayita más de desinterés”). Por
suerte aún nos manejábamos en modo independiente. Mi tanteo estaba suficiente
maduro para la hipótesis que me llevó a titular un trabajillo intermedio “La
cilia de las neuronas centrales, reliquia del tronco común de motilidad y percepción”.
Pero entonces otra pregunta se hizo obvia y tornóse título de otro trabajo:
¿por qué se asemejan los ritmos propios del batido ciliar en protozoos y del
electroencefalograma en mamíferos? La respondía hipotéticamente un último
trabajo de 1963, titulado “Cilias, infraciliatura y neuronización: filogénesis
de las ondas estacionarias de Jakob por superposición fisiológica de ritmos
ciliares y después neuronales”. Pero había que establecerlo con rigor
observacional. Para marzo de 1964 - ¡Qué! ¿Ya cuarenta años, pardiez? - era
claro que la contrastación debía ser inicialmente asunto de anatomía comparada.
En un trabajo de entonces, “Formación de ondas estacionarias en el control
ciliar de paramecios y en circuitos reverberantes de la corteza cerebral:
tronco común en la filogénesis de la motilidad y la percepción”, llegaba a la
necesidad de cotejar las cilias existentes en los diferentes grupos de
organismos, tarea en que me empeñé de inmediato. Sin llegar a realizarla
exhaustivamente, me tomó seis años. Durante ellos no comuniqué nada, salvo unas
fotografías de “Cilias en las neuronas del seno de la substancia blanca (centro
oval) en Vertebrados” presentado en la sección Herpetología del Museo Argentino
de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Dra. N. Cattoi) en 1965; a la
postre surgieron los resultados que narraré. Fallecidos Jakob y Braulio Moyano,
los presenté preliminarmente[9]
a otro de los discípulos de Jakob, el profesor Fernando Orioli, quien me trajo
a este Laboratorio - el mismo donde casi un cuarto de siglo después dejaría tan
gratos recuerdos el paso del Dr. Troiano.
Los
temas que debemos tratar tocan cuestiones neurobiológicas fundamentales. Una
consiste en la selección natural del neuropilo, es decir del meandroso y
convoluto entremezclamiento de un tercio por volumen de axones y arborizaciones
axonales (sin contar el volumen de sus botones) con otro tercio - aunque esta
fracción del volumen es más variable - de dendritas (sin contar sus espinas),
formando con los restantes elementos presentes (botones, espinas, glía, e
intersticio o espacio intercelular) una masa enredada que ocupa la mayor parte
del gris cerebral, tanto en reptiles como en humanos. La textura de este
neuropilo es la mayor diferencia anatómica entre ganglios nerviosos y cerebros.
Los ganglios, por ejemplo los ganglios cerebroides de artrópodos y los de
moluscos con una importante excepción comentada luego, presentan un neuropilo
sencillo, casi geométrico, que recuerda al cableado racional del acúmulo de
conductores detrás de algún aparato eléctrico. Los cerebros presentan una maraña
muchísimo más desordenada cuyo funcionamiento, en seres humanos, gasta la
mayoría de los casi veinte watts que consume nuestro cerebro - un veinte por
ciento de nuestro metabolismo, un quinto de nuestro presupuesto en comer. ¿Cómo
no lo ajustó la selección natural? ¿De derrochona, nomás? La diferencia
neuropilar es muy notoria al oir con adecuada velocidad el
electroencefalograma: los ganglios presentan un característico ruido de fritura
mientras que los cerebros zumban modulados, pese a que muy numerosos ganglios
nerviosos se conservan inmersos en esta anatomía cerebral. ¿Qué le brinda el
enmarañamiento a la adaptación, para que ésta le tolere su costo energético?
Otro
punto neurobiológico fundamental concierne a cómo se conservó la referencia a
objetos en el pasaje del control ciliar de acelulares al marañoso neuropilo de
cordados. Ya Jakob observó el neuropilo del Amphioxus, que es
típicamente craniota aunque el anfioxo, un cefalocordado, sea previo a la
“invención” del cráneo. Tal vez en nuestro ancestro cordado nunca existió una
etapa adulta regulada puramente por ganglios nerviosos, como en los otros fila
animales; los ganglios funcionan en base a rutas, no a mapas. Vale decir que
los ganglios rutean localmente la continuación de sus procesos y por eso en
cada etapa del proceso destruyen los caminos previamente seguidos por cada
elemento funcional.[10] En contraste, en los cordados el
nivel más superior de las regulaciones orgánicas quizás siempre estuvo
orientado a objetos, con conformaciones de campo eléctrico antes de disponerse
de psiquismos - y después con modulación de la dinámica de esas conformaciones
para generar contenidos mentales en tales psiquismos, cuando se formaron y
seleccionaron tejidos orgánicos donde estos psiquismos eclosionaban
regularmente, con lo cual las mentes empezaron a estar disponibles como medio
adaptativo. Como veremos en esta sinopsis, las funciones nerviosas no
principian con la conducción sino con las interferencias de distribuciones de
portadores móviles de carga eléctrica, interferencias que forman objetos
aludibles. Ahora bien, debido a que estas interferencias ocurren entre
distribuciones de iones, exponer el mencionado pasaje evolutivo exige tratar
algunas cuestiones físicas, sobre todo entender como puede sentirse una brisa.
El “ruido” de las moléculas de aire en movimiento térmico, podría pensar alguno,
debiera encubrir la “señal” que constituye la brisa. ¿Cómo percibirla? Un
viento suave mueve aire a escasa velocidad, mientras las moléculas de ese aire
se movilizan a velocidades mayores que una bala. Sin embargo se puede sentir la
brisa, porque es el componente de todas las otras velocidades en cierta
dirección no cancelada. También por eso podemos tomar el pulso: se pueden
sentir los pulsos hidráulicos de la circulación sanguínea ya que el más fuerte
movimiento de las moléculas no los sofoca. Lo mismo ocurre con el movimiento de
cargas desplazables en el citoplasma: la estructura de cargas hidratadas
móviles que en una célula mantiene una referencia a algún hecho exterior puede
inducir electromagnéticamente una estructura que mantenga la misma referencia
en otras células aunque no exista ningún tejido de conducción que las
comunique. En 1971 compuse, a más de los debidos informes de los resultados obtenidos,
un par de divulgaciones, y noté cierta dificultad conceptual generalizada para
entender tanto la posibilidad de detectar una brisa cuanto el moldeo, por
inducción, de interferencias que conserven referencias a objetos. La cuestión
ciliar había desarrollado nuevas exigencias en los veinte años desde mi primer
microscopio. Empero, esclarecer aquí este punto es necesario para entender la
formación de los contenidos de cualquier psiquismo, reptiliano o no; y ese
esclarecimiento a su vez requiere consideración de los organismos acelulares.
Es
por ello que para apreciar cómo se llegó al menú de contenidos mentales del
psiquismo reptiliano, así como de cualquier otro psiquismo en nuestra biósfera,
ante todo hemos menester de una breve incursión en protistología - una suerte
de necesaria zambullida protistológica. Pongamos manos a la obra. Para los
ajustes en las agrupaciones taxonómicas protistológicas, alejadas a veces tanto
de herpetólogos cuanto de psicofisiólogos, seguiremos, como otrora temiese[11]
algún editor de la Society of Protozoologists, la selección de Cavalier-Smith[12]
de sinapomorfías - empleada abajo para Metakaryota - contrastada con las más
tradicionalistas propuestas de Corliss[13] y
los estudios de Patterson[14] y
Siddall et al.[15] (Para
taxonomías infrafilum véase Sogin et al.[16] e
Hirt et al.) Aunque contencioso[17],
el desarrollo de taxonomías suprafilum es una herramienta conceptual esencial
para nuestro tema. Su valor reside en la capacidad de suministrar mejor
comprensión de las conexiones evolutivas entre organismos y de la consecuente
variación en su capacidad de representar el cambiante entorno y conducirse en
él.
Adquisiciones tempranas y características de las
cilias
Las
cilias fueron pues adquiridas por nuestros antepasados Archamoebae más o menos
cuando estos, de complexión no muy diferente a las actuales amebas, todavía
estrenaban la combinación de citosqueleto, núcleo y endomembranas, en el
período Orosirio o inicios del Statherio. Antes que sus futuros undulipodios,
es decir las cilias y flagelos, hubieran sido así adquiridos, ya habían tenido
una larga historia. Los undulipodios habían sido Eubacteria libres, afines a
las espiroquetas comensales que hoy nos causan enfermedades como la artritis de
Lyme, la fiebre recurrente o la sífilis. Cosas mucho mejores les debemos de
antaño, sin restarle cierta amarga razón a un neurobiólogo misántropo que
deplorase nuestra descendencia de “amebas sifilíticas”. Por supuesto tales
espiroquetas hasta entonces no habían necesitado vivir en ningún ambiente
enriquecido en trifosfato de adenosina o ATP, un nucleótido que es la principal
fuente de energía para las reacciones celulares. Se las arreglaban bien,
ondulando por aguas con pizcas de materia orgánica para su austera dieta. Pero
el citoplasma de nuestros antepasados resultó demasiado tentador y se le
adosaron a su superficie, como moscas a la miel. Y en vez de enfermar a los
hospedadores se beneficiaron mutuamente: ellas recibían ATP a montones y ellos
recibieron movimiento, porque al ondular los undulipodios movían al hospedador
- que pronto aprendió a controlar su movimiento en la dirección conveniente. Ya
veremos cómo; de ese control, que esculpe una estructura volumétrica de
interferencia en el tensor de potencial eléctrico en la base de las cilias,
deriva la capacidad de nuestro gris cerebral para brindar sensaciones y un mapa
del entorno (montado por medio de articular y situar mutuamente esas
sensaciones) al psiquismo allí circunstanciado.
Control ciliar: adaptación del desempeño de las cilias a
eventos relevantes (p.e., para que el hospedador capture presas móviles), que
resulta en un preciso direccionamiento de la natación. Siempre existió un nivel
de regulaciones orgánicas que, dentro del organismo biológico, era el más
superior de todos; este nivel siempre fue el que atendía las relevancias más
rápidamente cambiantes que el organismo debía atender para subsistir. En
nuestro organismo tal nivel lo desempeña la mente que adquirió, durante nuestro
desarrollo intelectual, representaciones adecuadas (“conocimientos”) de la
realidad que fue relevante para nuestro ancestro. En los Cilióforos el mismo
nivel lo desempeña el control ciliar.
Coordinación ciliar: la cadencia
fisiológica colectiva del batir de las cilias (basada en mecanismos físicos similares
a los que agilizan el vuelo de aves en bandada) que permite propulsión, sin
hallarse adaptada a ninguna ocurrencia exterior en particular, y cuya
modulación es el control ciliar. Las cilias baten, y así fustigan el agua
“remando” en dirección opuesta. Ello ocurre porque dentro de cada cilia la
coordinación de la actividad de las moléculas de dineína en su “eje” o axonema
es puramente intrínseca a la maquinaria mecanoquímica del axonema[18],[19], cuyos ciclos de
translocación molecular se completan cada cinco a diez milisegundos -
proporcionando prototipos de motilidad incorporados y alistados de antemano[20], [21] que sólo requieren un apropiado medio iónico
alrededor del axonema e hidrólisis del ATP.
Los axonemas son cilindros estructurales, embutidos
en extensiones de la membrana celular de alta resistencia eléctrica, que
generan mecanoquímicamente la fuerza ciliar por ciclos a partir del ATP
disuelto, al par que proveen el módulo de Young para transmitirlo al agua
(“latigazo”)[22], soltando los desechos
de su actividad cíclica dentro y fuera de la membrana del organismo. El lugar
de la oscilación yace pues dentro de cada cilia[23], [24] y genera oscilaciones
quimioeléctricas. Por eso las cilias formadas en cualquier tejido, incluso en
nuestro propio parénquima neuronoemático o substancia gris cerebral, aunque no
desempeñen ningún papel funcional se tornan automáticamente mótiles al rodearse
de las condiciones apropiadas; las cilias adquiridas fueron capaces de batir
autónomamente desde su primera adquisición en la era Statheria. Cuando las
cilias están dispuestas en filas, su batir se acopla hidrodinámicamente y por
ello las cilias baten metacrónicamente, es decir como en la caída de un dominó.
Ello brinda la coordinación ciliar, también automática. Así, en las filas, cada
cilia añade momento impulsor al agua ya puesta en movimiento (“cuchareada”,
como veremos luego) por la cilia adyacente, propulsando al organismo entero. A
su vez, el sistema de control ciliar le superpone comandos moduladores a este metacronismo.
Y
aquí comienza nuestra historia familiar, con este matrimonio. Porque se
“casaron”: el conjunto de instrucciones codificadas, o genes, para armar las
moléculas cuyo arreglo forma las cilias, fue transferido desde las eubacterias
espiroquetoides al hospedador Archamoeba. Este empezó a generarlas en su
superficie - donde le convenía a él para moverse - como pequeños órganos suyos,
u organelas. ¿Puedo mencionar que esa superficie es el segmento corporal que
mucho más tarde iba a generar el ectodermo, de donde se origina el sistema
nervioso?
Los
nuevos genes, pues, se alojaron en el núcleo del hospedador. Todavía ahora los
tenemos en el núcleo de cada una de nuestras células nucleadas, sus
descendientes. Allí los “expresamos” dejándoles formar cilias solamente en los
tejidos en que nos conviene, como en porciones del epitelio interno de los
oviductos o la tráquea - aunque muchas veces no los regulamos del todo y los
dejamos formar cilias sin función específica pero que no molestan; ello nos
pasa en cualquier tejido y especialmente ocurre en muchas neuronas en el seno
de nuestra substancia gris. A los reptiles les pasa lo mismo; pero volvamos a
nuestros lejanos antepasados comunes, las Archamoeba, primeros hospedadores de
los genes para formar cilias.
Los
nuevos genes incorporados al núcleo de las Archamoeba producían y soltaban en
su citoplasma las proteínas que iban a dirigir la formación de cilias; desde el
citoplasma las moléculas precursoras así inicialmente formadas eran tomadas por
otras organelas internas para dejarlas autocomponerse formando cuerpos basales,
cada uno de los cuales minimizaba sus inestabilidades termodinámicas haciendo
crecer una cilia sustentada en su continuidad con el nutritivo citoplasma del
hospedador - por donde la cilia siempre continuaba disponiendo de más energía y
materiales. Por cierto tal nicho era para cada cilia más acogedor que ondular
vagarosa, suelta pero necesitada, en aguas libres.
Pero
tampoco era tan, pero tan ubérrimo, que se diga: por medio eón, o unos quinientos
millones de años todavía, el hospedador no tenía mucho más que dar. Sólo tras
ese tiempo el hospedador Archamoeba adquirió peroxisomas, también del mismo
modo (llamado endosimbiosis). Así los ejemplares que incorporaron peroxisomas
comenzaron a sobrevivir mucho mejor porque un veneno, el oxígeno soltado por la
proliferación de algas verdiazules, se había acumulado tanto en el aire y en
las aguas que mataba por oxidación a todos los otros. Había habido un gran
evento de oxidación hace unos 2300 millones de años, disparado por una gigantesca
glaciación previa, pero el oxígeno no había aumentado tanto aunque posiblemente
indujo la primera adquisición de mitocondrias (ref. 6 sugiere una antigüedad de
1967 ± 65 millones de años para el último antepasado común de los eucariotas
mitocondriados, y otros estudios sugieren 1840 ± 200 millones de años). Ahora
los peroxisomas gastaban el nefasto oxígeno antes que destruyese al organismo.
Y aún algo después el hospedador adquirió de igual modo mejores mitocondrias,
para aprovecharlo combinándolo con la ingente energía disponible por vía del
ATP.
Es
muy importante tener claro qué se había conseguido con todo esto. Antes de
procurarse sus cilias, las Archamoebae no carecían de reacciones bien
adaptadas. Seguramente habrán tenido varias clases de receptores quimiotácticos
de membrana, iniciadores de diversas rutas de transducción de señales que se
cruzaban e interactuaban entre ellas. Todavía medio lerdas (menos lerdas,
también con seguridad, que su alimento), estas Archamoebae holozoicas
probablemente detectaban químicamente las acumulaciones de sus presas
bacterianas a cierta distancia por medio de las delatoras emisiones de ácido
fólico de las bacterias, antes de topar con ellas y cuando estas se desplazaban
por alguna superficie subacuática. A fortiori, deben haber podido
identificar con su consecuente conducta todos los episodios de contacto pleno
con tales presas, a fin de englutírselas. No carecían, por cierto, de potencia
locomotiva. Las fuerzas tractivas obtenidas por la afiatada contractibilidad de
la actomiosina deben haberlas dotado de una maquinaria contráctil bien
desarrollada, capaz de controlar la adhesividad, en conexión estructural con la
superficie del organismo unicelular. Pero ... la ingesta alimentaria no debe
haberse practicado por ningún sitio fijo - citostoma o “boca” - ni debe haber
requerido, en consecuencia, la adopción de ninguna postura especial para alimentarse.
Estas Archamoebae holozoicas deben haber dispuesto de aprendizaje adaptativo en
la forma de algún ajuste de sus quimiosensitividades, hasta el punto de cesar
reversiblemente de responder a cambios en la intensidad del estímulo[25],
re-adquiriendo su quimioresponsividad tras un período adaptativamente adecuado
sin cambios detectables. Igualmente es lo más probable que estas Archamoebae
paleoproterozoicas degradaran rápidamente sus señales intracelulares, para
afinar el curso temporal de sus respuestas a las señales solubles del alimento
y a las posibles feromonas de recombinación genómica. También es lo más
probable que ya poseyeran los receptores altamente conservados afines a los
neurotransmisores con siete regiones transmembrana desensibilizadas por fosforilación,
e incluso varios caminos reaccionales paralelos a los presentes en Cordados
modernos. De lo que nuestros antepasados las Archamoebae paleoproterozoicas
nunca podrían haber dispuesto antes de adquirir cilias, es de ningún mapa
ambiental, allende el mero muestreo de gradientes.
Cambiando
su forma se deslizaban por los gradientes (quimiocinesis orientada por
gradientes, gradient-oriented chemokinesis) englutiendo cuanto nutriente
contactaban. ¿Para qué más? Vivían donde los nutrientes abundaban. ¿Para qué
registrar tales novedades antes de englutirselas, aunque fuera apenas antes?
¿Cuándo llegaría la hora de mapear los eventos del entorno?
Aporte del sistema electrobiológico de control
ciliar
a las funciones integrativas de relación
Representarse
(procesalmente, no mentalmente; ya mencioné que no había ninguna existencialidad
circunstanciada a estos organismos) algún contenido particular de la situación
ambiente, representando la situación y procesando al contenido relevante como
tal - es decir distinguiéndolo como singular - por medio de transiencias
fisiológicas cuya interactividad fuese explotada para “gatillar” conducta
eficaz, es una referencia a objetos por mapeo. Esta referencia a objetos es
epigenética. Vale decir que no ocurrió con la mera incorporación, al núcleo de
las Archamoebas, de genes para formar cilias. Necesitaba otro hecho
paleoneurobiológico adicional, que muy pronto fue objeto de selección natural:
la adquisición de sistemas electrobiológicos de control ciliar. Estos fueron
capaces de formar los primeros contenidos de alusión en la biósfera terrestre
(alusiones no mentales, repito): relacionando relaciones la semiosis analógica
trazó mapas. Tal avance en las funciones integrativas de relación fue seleccionado
por la colonización de nichos ecológicos loculados diferentemente; veamos cómo
posiblemente ocurrió.
Ante
todo ha de verse que las cilias eran baratas. La “baratura” o módico costo
proporcional de la energética ciliar para la economía energética de su
hospedador fue inicialmente una verdadera simbiosis. Aunque también los
músculos de los animales surgieron remotamente de efectores ciliares[26], [27], [28], [29] que asimismo acomodan
moduladores de actomiosina, a diferencia de la musculatura los metacrónicos
efectores ciliares no exigen distraer del organismo ninguna costosa provisión
de energía dedicada especialmente para las cilias. En un cómputo de
costo/beneficio, las cilias no consumían mucha energía del hospedador pero le
proveían de muchos más recursos que los que consumían, transportándolo a cazar
sus presas. Es como si las pulgas nos trasladaran a banquetear gratis para
mantenerlas. Esto fue lo que permitió ingresar mapas de eventos en el control
ciliar, antes de la adquisición endosimbiótica de peroxisomas y mejores mitocondrias.
Tal adquisición de peroxisomas y nuevas mitocondrias sólo ocurrió alrededor de
1200 millones de años ha, quinientos o más millones de años después de la
incorporación de los genes para producir cilias del tipo axonemático (9 + 2) al
genoma del hospedador, incorporación que había traído, con gran rapidez en
escala evolutiva, el mapeo de eventos o representación de singularidades en su
ambiente. La añeja adquisición de undulipodios, con toda posibilidad, fue
completada por dos pasos en secuencia que, como vimos, habían sido ya
adquiridos alrededor de 1750 millones de años ha:
·
Ante todo, seguramente las cilias
recién adquiridas simplemente siguieron proveyendo el mismo vagabundeo
estocástico sin mapeo, previamente brindado, a algunas Archamoebae, por
bacterias espiroquetoides simbióticas adosadas a su superficie, cuya re-producción
no se había incorporado aún al genoma del hospedador. Incluso posiblemente las
cilias recién adquiridas, formadas por el genoma del hospedador como endosimbiontes
de superficie, se entremezclaban todavía en la superficie de la Archamoeba con
bacterias espiroquetoides extrañas, recién capturadas, que habían estado
nadando libremente y formaban undulipodios genéticamente aparte.
·
En tal estado, el próximo paso
evolutivo, prontamente alcanzado, consistió por cierto en dirigir ese
vagabundeo estocástico hacia cualquier agregación flotante que interfiriese por
su contacto viscoso con el batido automáticamente coordinado de las cilias.
Para ello fue necesario estar mapeando fisiológicamente, es decir con posibles
reacciones, toda el área corporal de posibles contactos e identificar
reaccionalmente dónde había sobrevenido cada contacto viscoso, establecer la
nutrimentalidad de su causante y, si resultare ser en realidad un nutriente,
capturarlo y englutirlo.
Esta
capacidad de cambio oportuno, desde un vagabundeo sin meta a una conducta de
captura, es la diferenciación evolutiva clave, orientada hacia objetos, de
nuestro interés.
Estimemos
la rapidez de esta selección: ¿cuántos miles de generaciones puede haber tomado
la selección natural del control adaptado a eventos, por sobre la recién
adquirida coordinación ciliar automática con quimiocinesis orientada por
gradientes? Debe valorarse la gran importancia, de los ajustes del
organismo en tiempo y posición a las más efímeras relevancias ambientales no
rutinarias, en el proceso de colonizar nuevos nichos donde la siempre cambiante
distribución de nutrientes se hallare menos aglutinada, repartida en pequeñas
porciones móviles separadas entre sí por distancias mucho mayores que la escala
de tamaños ingeribles. Debido a la frecuente ocurrencia y disponibilidad de
esos nichos, las presiones de selección deben haber sido ingentes a favor
de un control ciliar ajustado a eventos, versus las favorables a mantener una
mera lectura-ajustada-a-gradientes de relevancias ambientales que se transformasen
a un compás más lánguido.
Además,
las transiciones cruciales suelen proceder con gran rapidez. Las señales de la
primera vida microbiana en nuestro planeta remiten a la mismísima época de la
era Eoarcaica (o Hadeana) terminal, 3900 millones de años atrás, en que el
planeta se tornó capaz de sostener una biósfera más o menos estable - tal vez
aprovechando alguna reducción en el último bombardeo intenso de cometas y
grandes asteroides, que duró desde 4100 a 3800 millones de años ha. Ello
ocurrió dentro del eón Arcaico, el mismo que comenzó con la formación del
planeta[30],
en años que contaban mil setecientos días de sólo cinco horas, y duró unos mil
millones de años que al terminar, hace 3600 millones de años, ya contaban cada
uno mil cien días de ocho horas. Aquellos primeros organismos terrestres se originaron
pues muy velozmente, incluso bajo grandes impactores que crearon más de
diecisiete mil cráteres de gran tamaño, centenares de ellos mayores que las
actuales Europa o Australia, cuyas salpicaduras deben haber llegado hasta
Marte; y, también tal vez, aprovecharon la caída diaria de varias toneladas de
moléculas orgánicas (que aún persiste, pero no halla ya las condiciones para
producir el mismo efecto) en el polvo cósmico originado en las regiones frías
de la nube interestellar que había engendrado el sistema solar. ¿Más ejemplos?
Las cianobacterias “saltaron” del agua a la tierra firme ni bien la capa de
ozono las escudó de la radiación ultravioleta, hace 2700 o 2600 millones de
años en el Neoarcaico medio. Y si, bajo presiones selectivas mucho más endebles
que aquellas mencionadas en pro de un control ciliar ajustado a eventos, una
docena de millones de generaciones, cada una de las cuales llevó años,
limpiamente convirtió en mamíferos marinos a los antepasados de nuestros
felinos y vacunos, y sólo medio millón de generaciones con una mutación en el
gen ASPM cada 300.000 o 400.000 años más que triplicó nuestros substancia gris
desde los homínidos tempranos del Mioceno superior, como Sahelanthropus,
Orrorin y Ardipithecus kadabba, a los de nuestra financiarizada
aldea planetaria, también el añadido de un control ciliar ajustado a eventos
sobre las instrucciones recién introducidas al genoma para hacerse con un
equipamiento ciliar debe, igualmente, haber sido paleontológicamente
instantáneo.
¿Cuánto
tiempo demoró? Para estar extremadamente seguros, digamos que menos de
alrededor de un cinco por ciento del tiempo transcurrido desde entonces. Eso
significa, seguramente, menos de cien millones de años, y todavía muy probablemente
(considerando que el período de generación de protistas y protozoos, que
toma sólo algunas decenas de minutos, es mucho más breve que el de cetáceos y
homínidos[31])
menos que unos pocos millones de años, que las evidencias actualmente
disponibles sitúan sin ninguna duda entre 2000 y 1650 millones de años ha, con
las posibilidades centradas alrededor de 1750 millones. Tal vez lo mismo que la
más que triplicación de nuestro gris cerebral. Otra rapidísima, crucial
innovación paleoneurobiológica.
Para
asegurarle oportuna adecuación espaciotemporal al “mordisco”, es decir a la
respuesta de alimentación dirigida a objetos, este mapeo de eventos requiere la
interferencia entre (1) los efectos disruptivos del contacto
viscoso con un posible alimento y (2) la frecuencia espacial del
patrón de oscilaciones de las fuentes de campo eléctrico en la corteza citoplásmica
del ciliado (sea que tales fuentes estén moviéndose en el citoplasma como iones
libres envueltos en sus capas de hidratación, o bien que se organicen por otra
vía, por ejemplo por plasmones citoesqueléticos), oscilaciones que controlan el
batido ciliar ya coordinado a su vez por otros medios. Esa interferencia forma ondas
estacionarias, las que fueron científicamente descriptas por primera vez por
Galileo pero objeto de altísima curiosidad para la física décimonónica. Esta se
ocupó mucho de ellas, en una línea como las resonancias de Chladni (1802) y en
otra línea como las ondas estacionarias en las interferencias de sonido
estudiadas por Young (1800), Savart (1819), Hopkins (1834), Quincke (1866), Helmholtz
(1871) y Lissajous (1873). Jakob, trabajando en el laboratorio donde trazo este
relato, las describió a partir de 1906 en la neurodinámica cerebral, en lo que
hoy conocemos como sus modelos holográfico-holofónicos. Desde los años de 1960
a tales ondas estacionarias las comprendemos como partes de estructuras de
interferencia conocidas indeterminadamente como correlogramas, partes que
conservan información acerca del evento que las generó. Pero cuando se
corporizaron fisiológicamente, en la electrodinámica del control ciliar que
permitía a los primitivos eucariotas dirigir su natación hacia el alimento, no
existía aún ningún cerebro en la biósfera terrestre, ni neurodinámica alguna
que aprovechase las aptitudes de estas “ondas estacionarias” para aludir a los
eventos de contacto viscoso que, al generarlas transitoriamente, habían
perturbado la regularidad de la estructura espaciotemporal que controlaba el
batido de las cilias.
Esas
transiencias internas estructurales eran articulables para representar
homeomórficamente - o sea, por similitud de forma - eventos
ambientales e intraorgánicos (ambiente e introyente, en términos
de Jakob). También permitían amplificar adaptativamente sus propias
interacciones físicas recíprocas, por las que ellas se enlazan como unidades
dentro del resultante “mapa” bicontinuo de eventos ambientales e
intraorgánicos.
Tal
interferencia fue el medio físico que posibilitó la mencionada novedad
evolutiva en nuestros antepasados, las “amebas sifilíticas” convertidas ya en
florecientes ciliados. Esta segunda fase principal de la evolución de
los eucariotas ocurrió en el Mesoproterozoico medio y final; recordemos que los
tiempos llegados después del Paleoproterozoico, es decir las últimas dos eras
geológicas del Proterozoico, son esta era Mesoproterozoica, que perduró entre
1600 y 1000 millones de años ha, y la era Neoproterozoica que le sucedió y se
mantuvo entre 1000 y 542 millones de años ha. Y bien: la mencionada novedad
evolutiva ocurrió probablemente entre 1300 y 1100 millones de años ha, es decir
durante el intervalo que reúne los cien millones de años finales del período Ectasiano
y los cien millones iniciales del período Steniano. Consistió en la crucial
transformación, de nuestros antepasados Archamoeba mapeadores, con la
mencionada adquisición endosimbiótica - también termodinámicamente
preferida - de peroxisomas y mejores mitocondrias. Estos pudieron
utilizarse porque se disponía de un medio para mapear los eventos del entorno
con una velocidad adecuada para seguirlos.
Sin
ese medio no hubiera habido presión de selección para retener esas mitocondrias
y peroxisomas, tal como tampoco podría haber presión de selección para retener
patines de carrera a fin de que los no videntes se desplacen más ligero en
nuestras calles. Y este medio era la reacción del control ciliar a los
encuentros con que el ciliado se topaba en el entorno.
Por
entonces los ciliados mapeadores de eventos ya llevaban largo tiempo
nutriéndose en base a esta habilidad, como vimos. Considerémoslo nuevamente,
añadiendo ahora algún detalle importante más a la escena. Pronto algunos de
estos ciliados, que hace unos 1750 millones de años estaban dotados de crestas
mitocondriales discoides (no aún tubulares, y menos lisas), habían evolucionado
formando los primeros metacariotas capaces de nadar – más bien, atornillarse en
el medio acuoso – con vigor suficiente para moverse raptorialmente (es decir,
“cazando”) con provecho a través de distribuciones de presas mucho más
dispersas.
Estas
eran distribuciones “ralas”, que no proveían alimento con la isotropicidad
antes explotada. En esta isotropicidad, o prodigalidad similar a la de los
sitios donde nosotros podemos hallar oxígeno que respirar al movernos por la
atmósfera, el hospedador Archamoeba de hace 1800 millones de años no había
sacado beneficio de las pocas cilias que casualmente se le adosaban a la
superficie, porque había podido moverse al azar, hacia cualquier lado
(“isotrópicamente”, como nosotros para seguir respirando), y no obstante
obtener alimento suficiente; no le hacía falta cazar sus bacterias, tal como en
pasturas abundantes nuestro ganado no necesita cazar esculentas matitas de
forraje. Esta necesidad en cambio empezó a imponerse cuando se comenzaron a
explotar distribuciones donde las presas no eran tan numerosas ni permanecían
tan cerca y se hacía menester seguirlas, es decir, cobrarlas. Estas nuevas
distribuciones estaban, pues, repartidas o loculadas en una nueva
escala de grano y exigían mayor rapidez de captura. Se estaba conquistando
un nuevo nicho ecológico. Y alrededor del tránsito del período Ectasiano al
Steniano, hace 1200 millones de años (cien millones más, cien menos), la
disponibilidad de mucha mayor energía en el organismo con peroxisomas y mitocondrias
perfeccionadas permitió explotarlo mucho mejor. Dióse un gran salto en
velocidad y capacidad de movimiento sin ningún cambio substancial en el
mecanismo de base: el control ciliar siempre explotaba la interferencia de la
presa con la coordinación ciliar.
La
nueva capacidad, de “pastar” en aguas loculadas con nutrientes en una escala de
granulación ampliada, requirió este gran salto crucial en las funciones
integrativas de relación. “Funciones de relación”, recordemos, son las que
relacionan al organismo con su ambiente. Tal salto llevaría, más de otro medio
eón más adelante o sea hace menos de 700 millones de años, a la selección
natural de medios para generar, en las mentes que en aquel momento comenzarían
a eclosionar regularmente en estructuras espaciotemporales de campo sostenidas
por el funcionamiento de ganglios nerviosos, contenidos mentales adecuados a
las necesidades de la adaptación a sus distintos ambientes, mapeando los
eventos del entorno.
En
torno a los “goznes” – la diferenciación del reino animal
¿Qué
había ocurrido en el eón precedente? Toda ampliación de la escala espacial del
reparto o loculación de los nutrientes conlleva acortar proporcionalmente la
escala duracional de su encuentro. Se hace necesario comerse lo que
casualmente se nos acerca antes de que vuelva a alejarse fuera de alcance. Esto
suministró la presión de selección para refinar la conducta ingestiva de
nuestros predatores antepasados (ancestro también de todos los Animalia, va sin
decir) de modo de nutrirse explotando encuentros más elusivos, o eventos más
efímeros ... que exigen al cazador direccionamiento más preciso. Para lo que se
usa el mapa fisiológico y se lo actualiza siguiendo el progreso de los hechos
con suficiente proximidad.
En
los nuevos nichos, más gruesamente loculados, los eventos de cercanía al
alimento se hicieron más fugaces, y requirieron operar en una nueva escala
duracional, más breve. Las ocasiones de comer se desvanecían con una rapidez
que previamente había impedido explotarlas. Aprovecharlas exigía reacciones más
rápidas y dirigibles. Había que mapear mejor el ambiente y proceder sin demora.
Los lerdos habrían de volverse al viejo nicho, so pena de ayuno e inexorable
extinción.
Pero
el hambre aprieta. Las escaladas de conducta raptorial no aguardaron la
multicelularidad y la diferenciación de tejidos, mucho menos la de neuronas y
sinapsis, a fin de articular las acciones que forman el comportamiento
“celular”. Algunos de los primeros metacariotas, por supuesto acelulares
(aunque es posible que luego, aún antes de originarse la multicelularidad,
hayan mantenido dos o varios núcleos en su fase trófica, en algún momento
quizás alojados en sendos alvéolos), estaban detectando y reaccionando de
manera nueva a estos eventos desperdigados de cercanía al alimento. Lo hacían
mientras avanzaban, en las inestables posiciones de la natación libre -
proeza cardinal, que excede todas las posteriores adquisiciones del vuelo
aéreo.
Esa
forma nueva está probablemente conservada en los géneros de ciliados modernos,
entre los cuales Paramæcium constituye un locus classicus. Son
estos los ciliados que con sus reactivas cacerías mantienen cristalinos los
arroyuelos de montaña y barren de las aguas contaminadas muchos gérmenes
patógenos. Más llamativo aun es Didinium, similar a un barrilito con
punta, propulsado por cinturones de cilias, que ataca a los paramecios
con la punta por delante. Rodando veloz por el agua maniobra, alinea la presa
con su citostoma o “boca” y la ingiere abriendo tal “boca” y tragándose la
presa entera. Los Didinium pueden engullir paramecios que los duplican
en corpulencia y repetir su notable desempeño una docena de veces al día. Las
“amebas felizmente sifilíticas” lograron valerse de sus “patines de carrera”
porque no eran “ciegas” sino capaces de cazar aprovechando los “choques”.
Empero,
en estos modernos Protozoos maniobrantes, su alta complejidad genética, que
supera la de numerosos Animales, sus mitocondrias perfeccionadas, así como los
múltiples usos de sus alvéolos corticales, son todas diferenciaciones
seguramente mucho más frescas que el sistema de control de su coordinación
ciliar. Además, el filum Ciliophora, antes llamado Ciliata, es inadecuado para
considerarlo nuestro antepasado “protoopalozoario” del Mesoproterozoico; ello
es así porque, en los toscamente estimados tiempos en que el filum Ciliophora
emergía de protalveolados que conservaban crestas mitocondriales tubulares,
hacía ya mucho que nuestro ancestro Opalozoario estaba embarcado en una via
colateral platicristada bien diferenciada, que conducía hacia la organization
coanozoaria[32];
estos Coanozoos integran el último grupo común del que evolucionó todo el reino
animal.[33]
Los parientes protistas más próximos a los Animalia son pues los
coanoflagelados.[34]
El antecesor común apareció hará unos mil millones de años[35],
es decir con la iniciación del Neoproterozoico, y originó:
1) El linaje coanoflagelado;
2) El linaje animal (espongiarios, luego cnidarios[36],
luego el resto);
3)
El linaje fungal (primero quitridiomicetos, luego los zygo-asco-basidiomicetos;
el resto de los “fungi” no desciende filéticamente de estas formas).
No
es posible pues resucitar[37], [38] por vía sincicial (un sincicio es una masa de citoplasma
multinucleado sin separación de células, que es posible haya precedido a la
multicelularidad) ningún extemporáneo “linaje paramecio para la humanidad”.
Pero los detalles de la situación, así como las etapas inmediatamente
conducentes a ella, son todavía controvertidos. No obstante, no es necesario
tenerlos establecidos para avanzar con el presente relato. Como los sistemas
undulipodiales (el ciliar y el flagelar eucariota) son muy anteriores a
cualquier postremo antepasado común putativo de los Animalia, el control
pre-Animal de la coordinación ciliar, reflejador de eventos y espacialmente o
volumétricamente distribuido, puede indistintamente haber pasado
conservadoramente a los fila animales de cualquier modo, via cualquiera o
cualesquiera linajes filogénicos pre-coanoflagelados, incluso a través de
para-coanoflagelados con nutrición abductiva. Incluso la situación no cambia
si, como algunos analizan, el origen de los “metazoos” hubiera acontecido como
pasaje desde un protozoo hacia un par simbiótico protocigota ancestral a
una cigota “metazoaria”[39]
u otras endosimbiosis de varios protistas. A esta situación paleoneurobiológica
la llamamos en mi laboratorio “equivalencia de bisagras”, en inglés “hinges
equivalency”.
Vale
la pena recordar aquí que los cuatro reinos celularizados o multicelulares de
nuestro planeta (Animalia, Fungi, Chromista y Plantae; los otros cuatro son
acelulares, es decir mantienen una sola copia del genoma por cada individuo) se
diferenciaron bastante después de que se tornase ampliamente disponible la
implementación fisiológica que, por medio de dispositivos de interferencia,
ajustaba al entorno el nivel más superior de regulaciones orgánicas. En la diferenciación
de la biodiversidad terrestre, esta implementación fue conservada a través de
la segregación taxonómica en nivel reino, desde Protozoa a Animalia, durante la
evolución de las funciones integrativas de relación.
Así pues, el reino protista
Protozoa es antecesor del reino animal, más reciente, en el cual las
regulaciones neuronoemáticas fueron seleccionadas. Fue en este contexto que,
entre 1964 y 1971 con resultados en 1969, el mencionado cotejo detallado de las
presentaciones de cilias en todos los taxones con cilias de nuestro planeta me
evidenció la necesidad de reivindicar formalmente la homología filética (es
decir, la derivación paleontológica por descendencia histórica) del esqueleto
electromagnético del parénquima neuronoemático - con su función de proveer a
los psiquismos en él eclosionados un desarrollo intelectual adecuado a la
supervivencia en cada entorno - a partir del sistema neuroeléctrico de referenciamiento
y control ciliar en los organismos sin regulaciones mediadas por psiquismo que,
por entonces, englobábamos como Infusoria o ciliados: ancestro también del bien
monofilético filum Ciliophora de los actuales Alveolata Neozoa en Bikonta
Dictiozoa. Precisamente a estos se los agrupa según sus morfologias subciliares[40],
que constituyen la región anatómica capital (cuyas funciones luego asumiría el
ectodermo, en los multicelulares) para la evolución de las funciones de
relación capaces de resolver los eventos más rápidos de importancia biológica.
Como vimos, para nuestro linaje
coanozoico los ciliados pre-Ciliophora son más importantes que estos. La
emergencia de los Ciliophora en el linaje eucariota, parte de un proceso de
diferenciación más amplio conocido como “radiación eucariota terminal”, ocurrió
relativamente tarde. En cuanto a datación absoluta, el “reloj” del ARN
ribosómico y otros se mantienen algo discrepantes y sus lecturas extremas
varían entre 1300 - ver Ref. [41] - y
800 millones de años ha.
La
etapa ciliar en la filogenia de la inteligencia
Como los “infusorios” no tienen
sistema nervioso, concebir la implementación del nivel más superior de
regulaciones orgánicas en cualquier proceso de interferencia previo a la
subepitelización y fibrilarización de los incipientes sistemas neurales del
Proterozoico terminal (650 a 542
millones de años ha, todo el período Ediacareano y quizás algo del anterior)
fue un tanto inverosímil para los años sesenta. Algo similar había ocurrido
ocho décadas antes, al descubrirse la perfección de las pinturas prehistóricas
de Altamira: fina pintura artística en cavernas de antes del Diluvio, y operación
orientada hacia objetos antes de las sinapsis, parecían irrazonables. Por
fortuna Karl Pribram y otros numerosos neurobiólogos angloamericanos habían
redescubierto, entre 1966 y 1969, la capacidad de las interferencias para
aludir a sus propias estructuras implicadas como ondas estacionarias, que Jakob
señalara a partir de 1906. Claro que esos neurobiólogos no las imaginaban para
la función que les asignara Jakob, sino como implementación de memorias
“almacenadas” en el cerebro, lo que Jakob rechazara ya desde el comienzo de sus
trabajos al respecto. Empero, como hecho histórico indeducible la evidencia me
indicaba la existencia, no solo desde el Neoproterozoico (1000 a 542 millones de años ha) sino desde el Mesoproterozoico
(1600 a 1000 millones de años ha), y aun antes (en un intervalo centrado hace
1750 millones de años, en pleno Paleoproterozoico), de una implementación
fisiológica ampliamente disponible para que, aludiendo a objetos por vía de los
medios de interferencia, el nivel más superior de regulaciones orgánicas se
ajustara a las novedades del ambiente.
Para que un proceso
fisiológico arcaico hubiera sido así elegible como candidato para la homología
evolutiva, tanto paleoneurobiológica como neuropaleontológica, con las principales funciones integradoras de los más complejos sistemas
nerviosos terrestres de la actualidad, el rasgo crucial residía en su capacidad
para definir diversos contenidos internos eventualmente capaces de interactuar
causalmente entre ellos (por medio de cadenas causales que involucrasen
cualquiera de las modalidades de interacción físicamente posibles) como
unidades elementales separadas, pero en el extremo opuesto al que ocupa el
genoma en la serie de regulaciones orgánicas. Esto significa que, mientras el
genoma no responde adaptativamente a los eventos del entorno, mal que a los
lamarckianos les pese, y el soma surgido de él sí lo hace pero con cierta
lentitud, este proceso que aquí nos ocupa debía hacerlo con la más fina
resolución temporal que tuviera valor adaptativo.
El
proceso de interés paleoneurobiológico que evoluciona sobre todos los
escenarios alternativos de incepción de los “metazoos”, es la capacidad
orientada a objetos (no meramente obediente a gradientes) de transformar la
mecanoquímica del citosqueleto por medio de señales provinientes de eventos
ambientales.
Antes de que ninguna
selección natural, sirviendo a ajustar la conducta del organismo en un simulacro
interno especializado de las secuencias causales entre relevancias ambientales,
hubiera podido refinar las cadenas de interacciones posibles entre contenidos
neuronoemáticos utilizando como medio la eclosión de psiquismos que captaran
gnoseológicamente esos contenidos (es decir, que los conocieran) e inauguraran
por sí mismos nuevas cadenas causales atendiendo sus emociones y percepciones,
era necesario contar con algún medio fisiológico seguro para producir aquellos
contenidos estructurales y estructuralmente manejables referidos a los sucesos
del entorno. Y el medio fisiológico para componer tales contenidos
estructurales velozmente cambiantes resultó ser la interferencia definidora de
lo que Jakob llamaba “ondas estacionarias”, anteriores en mucho a los tiempos
en que algún circuito neural (“hodología”) hubiese podido llegar a existir. El
hecho que actualmente señala su rol de antecesor es pues la dispersión del proceso de control ciliar a través de los phyla de Protozoos y de Animales y, en este último reino, en todas y cada una de las
clases de sus tejidos.
Lo
que aquel largo cotejo de todas las formas ciliares puso en claro fue la
temprana disponibilidad, selección y difusión, en las mencionados eras
Proterozoicas, del sistema citoeléctrico de referenciar eventos para el control
ciliar como regulaciones ajustadas a eventos superpuestas
a los modos generales de coordinación ciliar, que pre-operaban como su substrato
funcional y a los cuales modulaba, en un microorganismo eucariota antecesor de
los Animalia que, sensu lato, es visualizado como también probablemente
común a los dos constituyentes (Adictyozoa y Dictiozoa) del reino Protozoa.
Como
es sabido, Protozoa es un reino fundamentalmente quimérico en origen (surgido de
las mencionadas endosimbiosis mitocondriogénicas y probablemente ya de las
peroxisomagénicas en un arquezoo metamonadal[42],
[43]
para detoxificarse del oxígeno proveniente del ambiente); fagotrófico sin
excepción y generalmente, pero no universalmente, precelular; es decir, no
compartimentador de las diferentes expresiones de muchas réplicas de su genoma:
“unicelular” en sentido virchowiano. Desde un último antecesor común así dotado
de esta capacidad (de referenciar eventos relevantes para el control ciliar)
que delineando apropiadamente el ambiente ajusta las acciones sobre tales
eventos (esto es: que trata con ciertas clases de acontecimientos loculados en
el medio, en vez de meramente depender de los gradientes de factores físicos y
quimiotácticos revelados por repetidos sondeos, sólo direccionales y mucho
menos loculados), tuvo lugar la derivación paleontológica por descendencia, u
homología filética, de las funciones integrativas del parénquima
neuronoemático, con su triple modo de operación (representar acontecimientos,
permitir la apertura de espacios operativos y generar entonaciones sensitivas
del sintiente allí circunstanciado).
Permítaseme
decirlo otra vez. Atravesando reinos taxonómicos y niveles de complejidad
orgánica nos encontramos formalmente con la homología filética del esculpido
electroquímico del control ciliar y las conformaciones electroneurobiológicas,
ambos definidores de transitorias estructuras espaciales en el campo eléctrico
por medio de la interferencia volumétrica entre los valores instantáneos de su
potencial que derivan del funcionamiento interno y los que derivan de la
presencia de estímulos. No tiene importancia que la mayoría de los fila
animales hayan perdido esta función e instaurado en su lugar ganglios o plexos
nerviosos - que operan sin ella - como su nivel más superior de
regulaciones orgánicas, ya que por lo menos uno de esos fila, a saber los
cordados, utiliza actualmente tales conformaciones electroneurobiológicas.
Tampoco importa que en alguno de esos otros fila tal función perdida pudiera
haber sido independientemente seleccionada otra vez, tal vez 400 millones de
años más tarde, como acaso podría ser la situación de algunos cefalópodos
comentada más abajo. Y tampoco importa que, en el origen de los cordados, los
fósiles de procordados del Proterozoico terminal lógicamente no
preserven el tejido neuropilar que encontramos en sus descendientes actuales de
similar nivel organizacional; más importante aun que ello es describir su conducta,
cuyas grandes incertidumbres respecto a cualquier organismo particular (por
ejemplo, los yunnanozoos como Haikouella[44]) se acotan muchísimo al considerar la
variedad total de conductas predatoras en las faunas ediacareanas y cámbricas
recientemente reveladas. Nada insinúa que la multicelularidad provenga de una
rudimentarización o simplificación de las funciones de relación, o que la
exija. Tras la evolución precedentemente delineada los multicelulares, como
veremos, para desarrollarse en el Cryogeniano y el Ediacareano no debieron
renunciar a la conducta de caza y recombinación sexual y estrenarse en nichos
que no requiriesen moverse con referencia a objetos y ofrecieran exceso de
alimento - ni esperar la diferenciación celular y orgánica de fibras, plexos o
ganglios neurales. Pero continuemos considerando las etapas anteriores.
La
conducta del organismo predator había quedado así orientada hacia esas
transiencias “objetales” que, estando causalmente ajustadas al estímulo que las
origina, determinan además la eficacia de esa conducta. O, como decía en un resumen algo posterior: “The most primitive
sensory-effector peripheric devices, supporting the construction of object
worlds (or systems of interactive object contents addressable for the
organism’s internal operations that can also result in its behaviour), and
wherefrom all the succeeding forms including chordate brains derive, are
ciliary devices, which function by transducing the primary messenger by ionic
conductance changes across the reinforced membranes of its prolongations (cilia)
in response to forces applied on them, as a kind of primaeval mechanoreceptors.”[45] [“Los más primitivos dispositivos periféricos sensoefectores, sostén
de la construcción de mundos objetales (o sistemas de contenidos objetales
interactivos aludibles por las operaciones internas del organismo que asimismo
pueden resultar en su conducta) y de los cuales derivan todas las formas
posteriores incluyendo los órganos cerebrales de cordados, son dispositivos
ciliares, que funcionan transduciendo mensajeros primarios en cambios de
conductancias iónicas a través de las membranas modificadas de sus
prolongaciones (cilias) en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre ellas, como
una suerte de primitivos mecanorreceptores”]. Este cortex bajo la ciliatura de
los Protozoos ciliados, tal como los centriolos y membranas, integra factores
hereditarios no-genéticos de moldeado (“templating”) que jugaron
importante rol en la evolución. La novedad pues consiste en que el control ajustado
a eventos (de la coordinación ciliar automática) fue conservado, durante la
morfogénesis evolutiva de las funciones de relación, como la interferencia de
formas o estructuras espaciales de concentración y dispersión iónicas
distribuidas volumétricamente en el citosol de la infraciliatura.
Estas
interferencias no requieren ningún dispositivo hereditario para iniciarse. Del
mismo modo que en presencia de nutrientes doquiera se forme una cilia bate,
igualmente doquiera se coordinen cilias la estructura instantánea de portadores
de carga en su base puede interferir con la estructura derivada de un contacto
viscoso y modifica el batido en referencia al mismo. Por supuesto el sistema
puede refinarse de mil formas, preservando su principio. “Nervous functions
do not begin with conduction but with the distributed interferences making
addressable objects” (“Las funciones nerviosas no se inician con la
conducción sino con las interferencias distribuídas que forman objetos
aludibles”).
Ello
es indicado por aquel hecho anatómico extendido en el grado más extraordinario:
en practicamente todos los multicelulares complejos se preservan instrucciones
para producir en cualquier tejido cilias automáticamente mótiles -
funcionalmente inútiles inclusive. Ello abarca por supuesto nuestro propio
parénquima neuronoemático, como don Pío del Río Hortega descubriera en 1916 (en
cerebros adultos luego las cilias fueron demostradas en todo tipo celular:
neuronas, glía, neoplasmas; además, las cilias fueron experimentalmente inducidas
en el córtex cerebral y en muchos núcleos grises en reacción al tratamiento
antidepresivo con inhibidores de la monoaminooxidasa[46],
que permiten a las monoaminas acumularse). Flagrantemente fútil, como mencioné,
fascinaba a don Pío.
¿Qué
podría significar tan inútil batir en el tejido orgánicamente especializado
para introspeccionar simulaciones dinámicas del ambiente e insertar en él
nuevas series causales?
Los
modelos de Jakob, avanzados desde diez años antes, y mi propia revista de esa
extraordinaria ubicuidad medio siglo después del hallazgo de don Pío, indicaron
que junto a las instrucciones para formar cilias los multicelulares preservan
también las determinaciones que, epigenéticamente, desarrollan el sistema
referenciador de control ciliar por interferencia distribuída de potentiales,
como simple producto secundario físico de la geometría y la dinámica de un
colectivo ciliar. Estas novedades en neurobiología evolutiva no fueron muy
conocidas en ultramar, en ámbitos extrarregionales donde sólo los aspectos
químicos de la sensitividad protozoica alcanzaron bastante después cierto
tímido interés neurocientífico.[47] Tal
interés se restringe a comparar las rutas de reacción de los
quimiorreceptores a cargo de la transducción de señales en Protozoa y en
neuronas receptoras. Deja completamente de lado el estudio de las estructuraciones
espaciotemporales, filéticamente conservadas en las funciones de relación más
superiores, obtenidas por concentración y dispersión de iones en la escala
celular, tanto en Protozoos como en el mapeo neuronal de los eventos
relevantes a la supervivencia. Quizás una valla conceptual yaciese en la falta
de cierta perspectiva de estas funciones de relación orientada a objetos.
Esta perspectiva hoy es común por la comprensión de las computadoras existente
entre biólogos y psicofisiólogos. ¿Quién la ignora hoy? En cambio en los años
de 1960 recién escapaba, con el advenimiento de hologramas y holofonos, de las
flagrantes metáforas de los modelos psicoanalíticos (p.e. Melanie Klein, Bion,
Edith Jacobson) y del appetitus naturale. Y en 1906, fuera de los
modelos de Jakob, por culpa del exagerado ascendiente y la ofuscante
sobresimplificación de la teoría de la neurona una perspectiva orientada
a objetos de las funciones de relación sólo había sido patrimonio casi
ininteligible de los asociacionistas más acérrimos. Pero retornemos a nuestro
linaje proterozoico, incompatible con la absolutización de redes neurales en
neurobiología. Utilizo el ya añoso cuadro general siguiente (Crocco 1971) como
recurso docente para presentar una perspectiva integral del proceso de
desarrollo evolutivo, que enseguida pasaré a comentar:
ETAPAS EVOLUTIVAS DE LAS
FUNCIONES DE RELACIÓN
MÁS SUPERIORES
1.
Membrana
exterior ciliada, que habilita arcaicos hospedadores Archamoebae primitivamente
mitocondriados y todavía carentes de peroxisomas para mejorar el muestreo
procariota de gradientes, llevándolo a gruesos mapeos de eventos
medioambientales donde la representación interna de los acontecimientos relevantes
es una transiencia fisiológica (esculpida en las conformaciones de concentración
y dispersión de iones para el control ciliar) referenciable para articular
respuestas globales orientadas a objetos, integrables con sumación y habituación;
2.
Sincicio
ciliado, que habilita acelulares (con uno, dos o varios núcleos en su fase
trófica), prealveolados o alveolados, para refinar su mapeo de objetos conforme
a su recién adquirido aerobismo, incluyendo eficaz beta-oxidación lipídicas y
fosforilación oxidativa como recursos aparte de la energética de la coordinación
ciliar;
3.
Epitelio
ciliado, en multicelulares (probablemente diferenciadores de células
germinales) análogos a los moruloidea, probablemente capaces de condicionar
respuestas reflejas irreproducibles tras su extinción;
4.
a
10. Las señales bioeléctricas
pasivamente propagadas no se ciñen a las simples noticias que pueden
describirse con la ecuación del cable, pero en el linaje cordado estas
evolucionan paralelamente con aquellas. Se origina así un sistema nervioso
que incluye tanto funcionamiento ganglionar como referencia a objetos por
estructuración de potenciales. Sus etapas son subepitelización, fibrilarización
(ambas alcanzadas por primera vez en nuestra biósfera antes de los tiempos del
Proterozoico terminal, 650 a 542 millones de años ha, al final de los cuales el
año terrestre contaba 403 días de 21 horas y 44 minutos), plexusificación, ganglionarización
(ya alcanzados en dichos tiempos), neuropilarización, corticalización y
neocorticalización –
esta última a partir de los reptiles, unos 280 millones de años atrás. Estas
etapas 4 a 10 eran ya reconocidas previamente a mi citado cotejo (1964-1971)
como las etapas evolutivas de las funciones de relación más superiores que
desembocaron en la selección natural de procesos físicos disimiladores de
manifestaciones.
Más antiguo, pues, que los
cuatro reinos que operan en paralelo numerosas copias de cada genoma, es decir,
que los reinos multicelulares
1
Animalia (que evolucionaron a partir de Protozoa por diferentiación de tejido
conectivo colagenoso encajado entre dos estratos celulares epiteliales que muy
pronto se diversificaron, transición que tuvo lugar de Choanozoa a Porífera);
2
Fungi (que evolucionaron a partir de Protozoa por selección, para su fase
trófica, de paredes celulares quitinosas forzándose a cambiar desde fagotrofia
- nutrición por ingesta - a nutrición por absorción, transición que tuvo lugar
de Choanozoa a Chytridiomycetos); la ref. 6 sugiere una antigüedad de 1492 ± 46
millones de años para su divergencia de los animales;
3
Chromista (que evolucionaron a partir de hospedadores Protozoa por fagocitosis
de un endosimbionte fotosintético eucariota que, por fusión de la membrana del
fagosoma con la envoltura nuclear del hospedador, entraron en general en el
lumen del retículo endoplásmico rugoso en vez de liberar cloroplastos en el
citosol, como hacen Plantae y Protozoa fotosintéticos), y
4
Plantae (que evolucionaron a partir de Protozoa por diferenciación de plástidos
con doble envoltura, con almidón en sus plástidos o en el citosol, y
generalizado abandono de la fagotrofia; las plantas terrestres, en particular,
si hemos de seguir las nuevas indicaciones del análisis de secuencias
proteínicas[48]
habrían aparecido hace 700 millones de años),
este
dispositivo o implementación fisiológica distingue eventos ambientales
relevantes por medio de un proceso de interferencia que permite articular
representaciones y aprender rasgos ambientales operando con tales representaciones,
en una implementación que no es hodológica (es decir, basada en circuitos) sino
atañe a las reacciones del organismo como totalidad espaciotemporal.
Sidney
Tamm, quien forma parte del pequeño número de científicos consagrados durante
décadas a escrutar cilias, subraya que la “Axonemal behavior was probably
invented by the early eukaryotic cell for its survival. The ability to change
cytoskeletal mechanochemistry by messengers elicited by environmental stimuli
is the fundamental process in such behavior” (“La conducta axonemal fue
probablemente inventada por la temprana célula eucariota para sobrevivir. La
capacidad de modificar la mecanoquímica citoesquelética con mensajeros
elicitados por estímulos ambientales es el proceso fundamental en esta conducta”)[49].
Y Cavalier-Smith subraya[50] que
“all non-ciliate eukaryotes are ultimately derived from ancestors with cilia”
(“todos los eucariota no-ciliados derivan por último de antecesores con
cilias”), precisamente como en nuestra tradición local más de veinte años antes
me había tocado concluir pre-químicamente, en base al nudo catalogar la
distribución de cilias a través de los taxones.
Es
hecho ampliamente acreditado que las cilias se perdieron secundariamente con
frecuencia durante la evolución de los eucariotas. No obstante, donde se
conservaron, la descendencia del último antecesor común debe haber evolucionado
desarrollando diferentes relojes internos (“timing”) y diferentes
respuestas a señales similares. Sobre estos hechos, en nuestra tradición local
centramos el énfasis en las estructuras de interferencia para el control distribuído
del batido y para la distribución espacial de las señales
ambientales procesadas con mínima demora a fin de lograr ese control. La
mencionada homología fue reivindicada respecto a esta interferencia, como parte
de acentuar the spatially-distributed features of the ciliary control
system.[51]
Vemos a este dispositivo en acción en los actuales Ciliophora. Estas criaturas platicristadas
de hoy “nadan” ágilmente, enfundadas en su alfombrilla ciliar propulsora o
fajadas por sus cinchas de cilias. Se atornillan al agua, privadas casi de
inercia por los bajos números de Reynolds, y su mera coordinación ciliar les
compone trayectorias parahelicoidales, siempre descomponibles en segmentos de
arco. ¿Cómo controlan su batido ciliar para lograr direccionamiento y
reversiones del curso? ¿Cómo hacen para orientarse hacia eventuales
estímulos, o para retirarse lejos de ellos?
Fuentes y mecanismos del control ciliar
De
acuerdo con la denominada “equilibrium-point hypothesis”[52], los
organismos aprovechan las propiedades mecánicas y viscoelásticas de sus
efectores (es decir, de los miembros corporales que ponen en acción en sus
conductas) para resolver analógicamente - o, muy cerca del polo analógico
de la continuidad simulativa analogico-digital - los complejos problemas
computacionales vinculados al control y representación de la postura y la
motilidad. Los complejos animales multicelulares derivan de un nivel
organizacional protista común, el del postremo antecesor compartido. La
fisiología de éste incluía control de las organelas periféricas y motilidad
undulipodial por dineína-tubulina; el campo de fuerzas elásticas le brindaba
una caracterización adaptativamente suficiente o “completa” de la postura y
posición del organismo entre las circunstancias no-rutinarias más velozmente
cambiantes que habían resultado relevantes para su ancestro. Cuán “completo”
llega a ser tal mapa varía mucho en los organismos que hoy vemos desplazarse
con ayuda de undulipodios. Algunos se mueven completamente al azar, ya que sólo
necesitan ingerir y tratar de digerir todo cuerpo de “tamaño vacuola” con el
que se topen en contacto más o menos prolongado. Otros son capaces de alternar
derroteros al azar, o bien cursos dirigidos por la detección química de cambios
al cotejar sucesivas mediciones locales de ciertos valores generales del ambiente,
con respuestas ingestivas dirigidas a objetos dentro de cierta acuidad duracional,
tras lo cual recomienzan aquella porción de su desplazamiento que es errática o
bien sólo dirigida por gradientes ambientales. ¿Cómo lo hacen?
“Una
célula puede controlar la conducta exacta de sus cilias”, señala Sidney Tamm,
“por un sistema de transducción de señales que incide sobre el oscilador
intrínseco de los axonemas en forma bastante parecida a como la palanca de
cambios afecta el acople de un motor en marcha con el eje motriz. Cambiando la
velocidad del dispositivo alternador, el sistema pone las organelas en segunda
o tercera velocidad, detención, quizás un estado neutral, y a veces . . . un
modo revertido de batir. Las señales derivan de la estimulación de la célula,
que normalmente abre canales de Ca2+ sensitivos al voltaje en
la membrana [que enfunda cada] cilia o bien cambia la concentración de
nucleótidos cíclicos dentro del axonema”[53].
En las cilias cada velocidad del automóvil sería uno de los modos fundamentales
de batido. La diversidad de los fenotipos de batido proviene, simplemente,
en parte de diferente “timing” intrínseco, y en parte de diferentes
respuestas a las mismas señales.
Dentro
del organismo de los diversos Ciliophora, “estilos” o formas de ondas químicas -
generadas por adición o substracción locales de las especies químicas en
difusión - circulan bajo la membrana citoplasmática o exterior, a menudo bajo
toda ella, alrededor de los axonemas activos. Estas formaciones submembranales
corporizan la intervención inaugural del hospedador en la acción de fustigar el
agua, que efectúan las cilias producidas por su genoma. La coordinación
ciliar, substrato funcional del control ciliar, es como recalqué
enteramente automática, bioquímica (consistente en cambios conformacionales de
la molécula de dineina con hidrólisis del ATP, con ciclos de 5 a 10 ms),
eléctrica (consistente en un gradiente de potencial, observado hace ya mucho, a
lo largo de cada cilia a medida que la medición se acerca al citoplasma
negativo, gradiente que durante el regreso del “latigazo” permitiría un retorno
de las cargas transferidas; y en la oportuna operación de canales para iones
externos en la membrana ciliar) y mecánica (consistente en la autorregulación
de la curvatura, que retroalimenta torsiones e inflexiones vibracionales de los
microtúbulos, y en la geometría acollarada de las bases ciliares, que probablemente
produce eventos quimioeléctricos hasta cierta acumulación tope, como ocurre en
las espinas vibrátiles y los filopodia de las dendritas)[54],
[55].
Las cilias deslizan lateralmente los microtóbulos enfundados que forman su axonema
y se curvan velozmente, azotando el agua (mejor dicho, “cuchareando” el agua
con una torsión longitudino-transversa, como habría de hacerse para tomar sopa
apresuradamente sin salpicar, y no barriéndola rectamente como si la
“paletearan” remos sólo capaces de virar sin alargarse), seguida metacrónicamente
(feliz término propuesto por Verworn en 1889) por toda la fila
hidrodinámicamente acoplada. En ella cada cilia adiciona momento impulsor al
agua ya “cuchareada” por la cilia vecina. Eso impele al organismo, llevándolo
por trayectorias ineluctablemente helicoides. El sistema de control ciliar le
superpone comandos moduladores a este metacronismo, siguiendo el principio de
superposición de ondas que Jakob enfatizara para la fisiología de su
descendencia neural.
Este sistema de control ciliar se despliega espacialmente,
en formas como Opalozoa, Paramaecium y similares incluso
sobre toda la superficie exterior del organismo y sobre su
volumen subyacente. Allí ejecuta el nivel más superior de control
unificado sobre la conducta precisa de todas sus cilias,
espacialmente distribuidas como una única unidad orgánica de acoples
metacrónicos. Así habilita todas las efecciones aloplásticas u operantes
sobre el ambiente. Estas son básicamente tres: las posturas de conjugación, en
los géneros conjugantes; la caza, en los nichos donde el alimento es elusivo;
y, finalmente, las especiales posturas que deben asumirse para alimentarse si
grandes porciones de la superficie corporal están cubiertas por cilias fijadas,
como vimos, a un citosqueleto de ningún modo tan rápido de reciclar como la
ingestión demandaría, citoesqueleto que por lo tanto exige un estoma o “boca” -
la cual para englutir debe posicionarse. El sistema de control ciliar plasma
todas estas posturas vitales. Así, pese a no disponer de apoyos inerciales, se
alternan ágilmente las conductas de auto-situarse.
El sistema de control opera o alcanza a surtir efectos sobre
el medio y las presas. Alcanza “ecforia”, pues, lo que significa que obra
causalmente fuera del organismo; “ecforia” es un término preciso que no se
restringe a los sistemas nerviosos. Lo hace por medio de una combinación interna
de transducciones de señales. Esta termina por incidir sobre los mencionados
osciladores axonemales intrínsecos (combinación principalmente mediada por Ca2+
y, menos frecuentemente, por AMP cíclico y GMP cíclico), poniendo a la
ciliatura en alguno de los diversos modos fundamentales de batido. La
corriente de Na+ y, especialmente, una vasta disposición de corrientes
de K+[56],
que establecen los potenciales de membrana en reposo sobre los cuales las
translocaciones de Ca2+ desencadenan el control de nuestro
presente interés, son críticas para que la excitabilidad eléctrica mantenga los
modos de atornillamiento o “natación” adecuados.
Recíprocamente
(“introyección” diría Jakob[57]), el
eventual contacto viscoso de una presa o micela comestible - o algún otro estímulo,
reconocido como comestible de entre un pequeño menú selectivamente tornado relevante
en la filogenia - con la zona de captura[58] de
las batientes cilias distribuye una alteración sistémica detectable (ya
que el bajo número de Reynolds retarda el borrado de las novedades que afectan
al movimiento). Esta alteración particular es bien diferente de la alteración
general que se observa al modificar muy gradualmente la viscosidad del medio
(por ejemplo al agregarle goma tragacanto) e interfiere en modo también particular
e identificable con la llegada a los osciladores axonemáticos de los máximos y
mínimos de la estructura de ondas.
Una
modificación precisa de la “natación”, ajustada al evento, resulta así
de ese bien definido moldeo de la interferencia. Esa modificación voltea con
precisión al cilióforo de modo que, por ejemplo, sitúe su citostoma (“boca”)
justamente en la postura adecuada para englutirse el micelo o la bacteria[59],
[60], [61], o que detenga la natación, o que revierta reactivamente su derrotero.
Tan complejo resultado, con efecto preciso sobre el auto-situarse del cilióforo, involucra no sólo cambios en la
diferencia de tensión superficial entre las dos caras de la membrana celular,
sino también
§
cambios auto-organizacionales en
el mosaico flúido de la membrana, que incluyen especiales regulaciones de la
distribución y biosíntesis de transportadores transmembrana pasivos y activos,
con el efecto de alterar la configuración del campo eléctrico y las ondas de
presión hidráulica derivadas de esa alteración;
§
arrastre de macromoléculas en
gradientes de potential;
§
cambios conformacionales
intraproteínicos con efectos en el citosqueleto y la matriz extracelular;
§
ajuste de los valores de la viscoelasticidad
de los dominios de la membrana plasmática, ya que estos son predominantemente
dependientes del citosqueleto submembranoso; y
§
modulación local de las
motilidades moleculares, todo también relejando al estímulo.
Todo
esto altera o modula las bombas iónicas y las conductancias[62].
Afecta así la polaridad de la célula y las organelas submembranales, por medio
de las acciones en su interior de los gradientes del campo.
La
distribución espacial de estos efectos sobre las señales entrantes mecánicas
o bioquímicas es fundamental para la integración de más alto nivel de la
función axonemal en el comportamiento. En tal escenario, es esencial
discriminar los factores espaciales, a lo largo y lo ancho de la superficie del
dispositivo constituído por la entera población de cilias como un todo.
Esta
espacialidad de la señal (es decir, el emplazamiento de la entrada de Ca2+)
es crítica. Lo que cuenta son los efectos de la carga aportada con los iones de
calcio, no su idiosincrasia química, como subrayé: frecuentemente, qué iones
sean puestos en juego no importa, o importa para otra cosa. No obstante, a
menudo el calcio es el transportador de carga de elección, como también lo es
por ejemplo para generar la despolarización que “dispara” las sinapsis
renovando el potencial. Los efectos de la carga aportada con los iones de
calcio, es decir la intensidad resultante del campo eléctrico en cada punto del
volumen a cada instante y en algunos casos las tenues densidades de flujo
magnético (0,1 a 100 nanotesla, a lo más milésimos de las intensidades que
orientan nuestras brújulas en el campo terrestre) originadas por su
modificación, juegan un rol crucial en muchísimos ajustes celulares que
subyacen a las respuestas conductuales condicionadas y al aprendizaje
asociativo. Considerando justamente la espacialidad de la señal, pero desde
consideraciones por entero independientes y ajenas a nuestras cuestiones
paleoneurobiológicas, el prof. S. Tamm dividió las respuestas motoras reguladas
por Ca2+ en dos tipos fundamentalmente diferentes de
regulación axonemal[63],
que dependen de diferentes distribuciones espaciales del señalamiento
con Ca2+:
(I) ‘Reprogramming’ o cambios cualitativos
en el modo de batido. Estos incluyen reorientación de la dirección del batido
ciliar (= “ciliary reversal”, seriamente investigado en protozoos y
animales diploblastos desde los años 1860[64])
y alternancia hacia modos de ondular flagelares (“flagellar waveform
patterns”), desencadenados por un rápido incremento global del Ca2+
ingresado por canales localizados todo a lo largo de la longitud ciliar, los
cuales, quisiera remarcar yo, en consecuencia no podrían sostener por sí
solos ninguna interferencia para mapear un esquema de algunos eventos ambientales;
y
(II) 'On-off' o cambios cuantitativos
en la actividad, que incluyen iniciación o activación del batido, cambios
en la frecuencia del batido y detención del batido. Todos estos son cambios
desencadenados por Ca2+ ingresado desde la infraciliatura o
membrana citoplasmática en las bases del conjunto de cilias (“at the bases
of the ciliary flock”) que, a la inversa del caso anterior,
son en efecto capaces de hacer referencia a eventos ambientales, mapeándolos en
base a una distribución interfiriente de los transportadores de carga.
Dentro
del primer caso, la entrada de Ca2+ adentro de las cilias y
flagelos que emprenden reprogramaciones o “reprogramming responses”
ocurre todo a lo largo de la cilia o del flagelo, debido a la distribución
uniforme de canales para Ca2+ activados por voltaje sobre la
superficie de la membrana que enfunda el axonema. La reversión del modo (“ciliary
reversal”) es, pues, desencadenada por una transiencia global axonemal de
Ca2+, que resulta de una distribución uniforme de los canales
Ca2+ excitados por diferencia de potencial (“voltage-dependent”)
localizados exclusivamente sobre la superficie de las membranas de las cilias
(en contraste, muchas otras conductancias iónicas residen en la membrana
somática). Mientras tanto, en otros axonemas, la alternancia desde el tipo
usual de brazada ciliar (“estilo pecho”, podríamos decir) a ondulaciones de
tipo flagelar es una acción directa de las altas concentraciones de Ca2+
(~104 M) sobre estos axonemas, ejemplificando una vez más lo
que el Prof. Jakob llamara la conversion de ciclos en ritmos.
Al
contrario, la activación ciliar y los incrementos en frecuencia de
batido son respuestas motoras comportamentales mediadas por incrementos en la
concentración del Ca2+ citosólico “only at the proximal
end of the axoneme”, bien por via de canales Ca2+
restringidos a la base de la membrana ciliar o por difusión de Ca2+
desde el cuerpo celular. (Ver el citado artículo del Prof. Tamm[65]
y la literatura allí referida). Es este calcio el que modula tal
conversión, funcionalmente substratal. En ciertos casos, a saber, en ciertas
cilias animales carentes de canales de Ca2+ respondientes al
voltaje, la liberación de Ca2+ intracelular basta para desencadenar la
respuesta de encendido y apagado (“on-off”), mientras que en otras
cilias, en contraste, esos canales coexisten a lo largo del eje ciliar. En
cualquier caso es este segundo tipo de regulación que mapea eventos ambientales
el que modula al otro que no lo hace, determinando la adquisición de la postura
y conductas referidas al evento, por ejemplo ante la aparición de una posible
presa o nutriente.
Incluso
parece muy posible que la corriente de Ca2+ que, en la
fototaxis, se dispersa en torno al fotorreceptor y es factor clave para su
adaptación, actúe en o cerca de las bases de los axonemas, controlando el
volverse del organismo hacia la luz o rehuyéndola. El
Prof. Tamm concluye: “This model also explains why reprogramming motor
responses (i. e. ciliary reversal) is usually accompanied by increases in beat
frequency, whereas on-off responses (increases in beat frequency) do not
include reprogramming responses. In the former case, a global Ca2+
increase within the cilium would include the basal region of the axoneme,
whereas in the latter response the Ca2+ increase occurs only
at the base”. (“Este modelo también explica por
qué la reprogramación de respuestas motoras, por ejemplo la reversión [del
batido] ciliar se acompaña por lo común con aumentos en la frecuencia de
batido, mientras las respuestas de encendido y apagado, cuando son aumentos en
la frecuencia de batido, no incluyen respuestas de reprogramación. En el primer
caso, un aumento global del Ca2+ dentro de la cilia incluiría
la región basal del axonema, mientras que en la segunda respuesta el aumento de
Ca2+ solamente ocurre en la base.”)
Los dispositivos ciliares como efectores y como configuradores de objetos
Lo esencial, de todos estos procesos galvánicos espaciales y
temporales corporizados por distribuciones de especies químicas disueltas, es
que solamente sus interferencias distribuidas, similares a correlogramas,
hologramas y holofonos en cuanto a la unicidad de alguna pauta interna
de referencia (pero solamente en este respecto) brindada en este caso por la
regularidad del batido que acabo de describir, pueden disponer o “mapear”
referencias viscoelásticas del entorno (mapas que pueden ser tridimensionales
en base a la rigidez de los medios de trasmisión, que pueden ser ondas,
electromagnéticas o mecánicas, o bien efectores orgánicos)[66],
en vez de meramente programar canales o rutas hacia las realidades ambientales
que, así, puedan ser reconocidas genéricamente sin recurso a la subjetividad.
De esta manera tales interferencias conducen a efectuar sobre esos objetos las
conductas adecuadas, función de la que proviene que el ancestro ciliar sea
común a los sistemas musculares y neurales.
Para
los sistemas neurales, un pertinaz, muy conocido y poco subrayado recordatorio
de este ancestro ocurre en el conservatismo de los Chordata: en la
secuenciación genómica de eventos químicos que desarrolla o despliega a todos
los cuerpos cordados. Esa secuenciación dispone espacialmente las reacciones
químicas de modo tal que la totalidad del tipo neuronal de células nerviosas
se origina, embrionariamente, en las llamadas zonas ventricular y
subventricular, en inmediata vecindad anatómica al canal central, otrora
superficial o externo, que compone las bases de los sistemas ciliares antaño a
cargo de las funciones de relación, o nivel regulativo más superior a cargo de
manejar los eventos más rápidos que el organismo está adaptado a tratar.
En
cambio, con excepción de unas pocas propuestas (por ejemplo, Ref. [67]), el
concepto de cualquier clase de precursor muscular, que interviniese
mecánicamente con fuerzas transversales locales en el control ciliar, túvose
por descontado por más de treinta años tras haber subrayado aquí la fuente
común de la motilidad y la sensibilidad en el arco que en el Proterozoico
terminal, tras la subepitelización y fibrilarización de algunos incipientes
sistemas neurales, habría de devenir sensocogitomotórico. Y fue así descontado
aun durante más tiempo, unos cuarenta años, tras el hincapié de quien esto
escribe en la irrazonabilidad paleoneurobiológica de contemplar filogenias
tempranas separadas - para lo que más adelante en la evolución habría de ser recepción
sensorial y efección muscular - en base al incesante énfasis de
Chr. Jakob’s en la seriación sensomotórica de ciclos, ritmos, kinesias,
praxias, gnosias y simbolias, tanto en la filogenia cuanto en el desarrollo
individual[68],
[69], [70], [71]. Sin embargo, la miosina fue demostrada en la infraciliatura de
células de aves hacia la mitad de los años de 1980[72], [73]. Entonces comenzó a modelarse[74] la
acción de fuerzas transversales sobre cilias individuales y finalmente,
en 1995, moléculas de miosina que podrían actuar de moduladores, alterando la
dirección del movimiento de cada cilia, fueron localizadas[75]
en el conjunto de la cámara fibrilar del cuerpo basal (basal body-cage
complex) en Tetrahymena.
El
punto primario de la efección del control ciliar sobre cada cilia individual,
mediado por esas fuerzas transversales, es la distribución espacial, a través de
toda la infraciliatura, de los grados simultáneamente diferentes de esas
fuerzas mecánicas transversas. Esta distribución proviene de la estructuración
témporoespacial del campo eléctrico en respuesta al estímulo. Tal distribución
es necesaria para configurar integralmente ese control, so pena que el
organismo no se nutra ni se conjugue. Pero la sensomotricidad, de la que esa
distribución forma parte, es una función integral e indivisible aun desde antes
de que en su arco se insertasen psiquismos.
Una
aplicación indiscriminante de fuerzas locales uniformes es, físicamente,
inadecuada: no sirve para aplicar la natación a estímulos loculados,
especialmente en la nutrición raptorial o cuasi-raptorial. Por cierto, los canales
transmembranales que detectan tensiones mecánicas independientemente del
citosqueleto subyacente, abriéndose en reacción a tensiones transferidas a sus
conformaciones por sus membranas, no han sido aún identificados positivamente;
pero no hay duda acerca de su realidad, ya que algún mecanismo de ese tipo es
biofísicamente palmario por sus efectos. Numerosas conformaciones
helicales transmembranales pueden efectuarlo. Como tal, la posibilidad de una
mecanodetección enteramente membranal fue teóricamente asumida en los
trabajos tempranos comentados.
Prioridad física y filética de los acoples
efápticos sobre los sinápticos
Las formas cordonales
consisten en una serie, ristra, o ringlera de algunas docenas de células
ciliadas. Tales células están fenotípicamente poco diferenciadas o casi indiferenciadas
y permanecen yuxtapuestas entre sí debido a incompleta segregación
postreproductiva[76].
A veces el cordón es delgado y todas las células contactan al exterior. Pero
las más de las veces algunas células quedan axiales o internas y sólo otras forman
en un momento dado la superficie del organismo. Los primigenios Protozoos ciliados,
con toda probabilidad, presentaron algunas formas cordonales muy temprano en la
selección natural de sus más complejas conformaciones, dentro de su amplia
variedad y a lo largo del vasto periodo, comparable al que hoy nos separa de
los tiempos cámbricos, en que la mayoría de ellos sirvieron a la biósfera
terrestre en el rol de predadores supremos que hoy desempeñan las
organizaciones humanas.
Estos
cordones celulares probablemente presentaban en el Neoproterozoico una
morfología que recordase a los Mesozoos. Éstos, los organismos del parvorreino
Mesozoa en Neozoa, son multicelulares - incluso en su fase trófica - con
crestas mitocondriales tubulares, y fueron incluídos entre los Protozoos
porque, a diferencia de los Animalia, carecen de tejido conectivo colagenoso.
Pero debemos notar que los Mesozoos del presente llegaron a su forma por una
ruta bastante distinta[77].
La
multicelularidad siempre crea problemas morfológicos y electrofisiológicos[78], sin
que importe por qué vía filética haya llegado el genoma a expresarse en
numerosas copias multicompartimentadas - que es lo que el concepto
“multicelularidad” significa. Algunas de estas copias crean problemas menores,
simples cuestiones de alternar adecuadamente la expresión de sus genes, como
quien toca las teclas adecuadas de un xilofón. Por ejemplo, cuando hay células
axiales presentes, naturalmente la expresión genética de cilias de superficie
celular en tales células que no asoman a la superficie del organismo no habría
sido seleccionada. No importa si, aparte de no producir cilias, en sus otros
rasgos estas células axiales estuvieran apenas diferenciadas, conservándose
casi tan totipotentes como en otros Protozoos multicelulares; v. gr., como las
esporas en Myxosporidia.
Ello
es así por ausencia de presión de selección para expresar, en tales células
internas, genes que codifiquen para formar cilias mótiles. Tampoco, claro está,
se expresarían en esas células los genes conducentes a formar moléculas para su
especial control - lo que no prevendría expresar accidentalmente tales cilias y
moléculas en una minúscula fracción estocástica, como ocurre en las neuronas y
glia del gris cerebral.
Tal
como en el mencionado sinapomorfismo de los Fungi (nutrición absortiva y
desarrollo micelial seguido por la selección de paredes quitinosas en la fase
trófica, que impidió continuar con la fagotrofia), también aquí, en la otra
gran rama de la descendencia coanozoica, otro simple constreñimiento geométrico
indujo una diferenciación genética de vasto alcance. Siempre he creído
importantísimo señalar que “the nervous system is ectodermic by hypothesis”[79],
para manifestar las consecuencias geómetro-funcionales de las sobresaliencias
anatómicas o “extrusiones” ciliares protistas.
Pero, y he aquí el problema morfofuncional, si una partícula comestible es
contactada en, por ejemplo, una punta de la superficie de una ristra cordonal
de células, ¿cómo integrar la operación de las restantes células periféricas
para colaborar nadando hacia ella, o para controlar globalmente, unitariamente,
la alternación reactiva entre modos fundamentales de natación en todas las
células? ¿Cómo adaptar durante ello al multicelular a su propia masa inercial,
que comienza a incidir en sus desplazamientos y debe compensarse? El medio
de propagación es la inducción eléctrica del estado celular que genera la
reacción de movimiento adecuada para responder a la presencia del objeto.
¿Puede hacerse sólo con medios electrotónicos o se necesitan fibras para
referirse a objetos? Las señales bioeléctricas pasivamente propagadas no se
ciñen a las simples noticias que pueden describirse con la ecuación del cable,
como ya mencioné. Explicarlo requerirá el resto de esta sección; el tema es muy
importante, pero más físico que biológico. Luego, en la próxima sección comenzaremos
a ver cómo evolutivamente se aplicaron estos mecanismos para generar cierto
menú de contenidos mentales en psiquismos circunstanciados a ellos.
La
cuestión aquí es, pues, la propagación a células vecinas de la referencia a
cada encuentro. En analogía a los
“Coelenterata” y a todos los fila animales modernos de mayor complejidad,
incluso a las señales eléctricas propagadas sin sistema nervioso en Porífera,
el informe intercelular debe ser necesariamente supuesto como medio para
compensar en las funciones de relación la compartimentación seleccionada en la
función reproductiva. Es un modelo familiar de problema filosófico. Tal como todo
dualismo supone mediación, también la celularidad virchowiana requiere
elementos mediadores intercelulares para explicar el organismo. Pero,
¿cómo se propaga la adecuación del control ciliar referida a un particular
encuentro, cuando no hay tejido nervioso y las células son iguales?
Las
mencionadas estructuras de interferencia del potencial de membrana sobre
una célula de superficie, referidas a algún evento relevante que
acontece afuera del organismo (tal como la vecina presencia de micelas
nutrientes o de presas, iniciación de tropismos de contacto, o concentración
química local), deben forzosamente propagarse sobre las membranas
celulares de las células superficiales vecinas y, con ello, propagar también la
referencia relevante a ese evento extraorgánico - que es relevante en tanto
típico. (Tal tipicidad o tipificación es un crucial rasgo biofiláctico, que
habrá de conservarse hasta en el noûs poieetikós[80]). Esto puede ocurrir
controlando el batir ciliar por acción de actina-miosina[81]
en el conjunto de la cámara fibrilar del cuerpo basal de cada axonema individual
o, de otra manera, por acción directa del campo eléctrico sobre los cuerpos
basales o sus otras estructuras supramoleculares. Pero en cualquier caso la
clave es modular las acciones de todas las células involucradas. Ello implica
distribuir, a través de la infraciliatura completa, los simultáneamente
diferentes grados de fuerzas transversales, sean mecánicas o de campo, que
integralmente disponen dicho control.
La
distributividad es la clave; el organismo es el dispositivo químico para
alcanzar tal respuesta analógica (precursora de todas las formas más complejas
de simulación estructural) por las rutas del arco hodológico comportamental,
sensoriomotriz o estímulo-respuesta. Fuerzas uniformes indiscriminadamente
aplicadas a las bases de todos los axonemas no pueden reaccionar
adaptativamente para aproximar a la ristra de células hacia estímulos loculados
(especialmente en modos de nutrición de tipo raptorial o afines) porque, de
acuerdo con la mencionada “equilibrium-point hypothesis”[82],
en esas circunstancias el “campo” (distribución) de fuerzas elásticas no proveería
una caracterización “completa” de la postura del organismo suficiente, como
señalé, para resolver analógicamente los problemas computationales
atingentes a su control y representación y a las propiedades
mecánico-viscoelásticas de la motilidad de los efectores. Esta distributividad,
por lo visto necesaria, requiere que el estímulo desencadene una distribución
iónica[83]
(ningún otro tipo de portadores de carga, por ejemplo electrones, están
disponibles para ser reestructurados volumétricamente) que apareje la respuesta
comportamental apropiada.
Fuera
de un retardo simulativo adaptativamente breve, las otras variables
“dimensiones” de la simulación galvánica son aquellas de la superficie del
organismo, es decir al menos dos dimensiones si cierta distancia a la membrana
citoplasmática permanece constante (esto es, constante tanto para la
estructuración interna de la distributividad de los portadores de carga, cuanto
para los eventos externos aludidos[84]).
Este aspecto analógico de la respuesta es lo que previene agotarla en
reacciones bioquímicas e inserta la necesidad de recurrir a un articulable
esqueleto galvánico.
Pero
toda variación espaciotemporal (mejor dicho, toda variación sobre la
dispersividad de las fuerzas y sobre la transformación causal de las estructuras)
que moldee la distribución de iones citoplásmaticos es atenuadamente detectada
en voltaje (voltage-sensed) por las concentraciones iónicas vecinas -
aunque apantallada a través de las dos membranas bilipídicas contiguas con
canales escasos o aún no especializados para la transmisión intercelular. Es
decir: aunque la atmósfera iónica se conduce no linearmente, cada cresta en
concentración en una primera célula todavía atrae un valle en el intersticio
intercelular y en la segunda célula o células vecinas. De modo que, en casos de
compartimentación geométrica de las fuentes del campo eléctrico, cada variación
periódica portadora de onda es inductivamente trasmitida allende la membrana
limitante de su célula, con un desfasaje centrado en la media onda.
Ello superpone un oscilador
forzado, de amplitud preponderantemente paralela a la membrana local, sobre la
isotropía termal de los desplazamientos de las fuentes mocionalmente
disponibles del campo eléctrico. Estas fuentes, claro está, son principalmente
los iones hidratados “libres” desplazados por causas que remiten a los sucesos
ambientales en curso.
Lejos de ser completamente
“libres”, esos iones arrastran su capa de hidratación, o cortejo de moléculas
de agua que se les adosan. Y tampoco el agua del citoplasma les abre camino tan
fácilmente como lo haría una masa de agua pura. La viscosidad es mucho mayor
que la del agua pura porque gran parte del agua citoplasmática está estructurada[85], [86], [87], [88] como sucesivos
mantos moleculares o capas adosadas al citoesqueleto y a las macromoléculas del
citoplasma. Pero con mayor o menor movilidad, todos los portadores de carga desplazables
reaccionan a las variaciones de la intensidad intracelular del campo eléctrico.
Estas variaciones, lejos de la membrana celular, suelen oscilar bastante en
torno a un valor medio de unos diez voltios por metro. Algunas de esas cargas
ejercen también acción química, por la cual sus desplazamientos pueden generar
ondas de presión o pulsos hidráulicos, todavía mal investigados, por ejemplo al
obrar esas cargas en forma coordinada sobre muchos puntos del citoesqueleto o
de moléculas contráctiles asociadas con él. Hasta es posible que esos pulsos de
presión, que sólo se amortiguan a la mitad de su valor a distancias mayores que
el tamaño medio de las células, puedan volver a actuar sobre su propia
generación eléctrica y, en geometrías adecuadas, hasta causar así su
autopropagación. Ello puede ocurrir por vía de afectar los canales iónicos en
la membrana celular que esos pulsos deforman; estos canales a menudo no sólo
responden al voltaje sino son también mecanosensitivos.
Mientras
los momentos de fuerza se restrinjan a cotas razonables, y allí donde el acople
vibracional sea fuerte, para cada especie de ión o de molécula los estados
vibracionales pueden equilibrarse bastante rápidamente (comparados con el rango
de frecuencias de las variaciones de potencial relevantes). Pero la variación
estructurada (“patterned”) en posiciones de equilibrio y amplitudes de
vibración superpone inductivamente, sobre la agitación termal del agua (en gran
parte ordenada, como dije), una dinámica molecular global diferente para cada
cresta y cada valle de potencial surgido de cambios de concentración/dispersion
en la vecindad. Esta dinámica es de pequeña amplitud, por cierto; pero es
coherente respecto al batir ciliar. Y las adiciones externas añadidas (“pumped
in”) al potencial termodinámico por cada ion, asociadas con la corrección a
la energía libre, son direccionales: su amortiguación difiere para ondas
elásticas de excitación transversal y longitudinal[89].
Estos cambios (= variaciones, hacia cierta dirección, en las distancias de
apantallamiento de todos los portadores de carga alineados en esa dirección),
localmente detectados como una deriva del campo alterno superpuesta sobre el
estado de campo de fondo uniforme (= con fluctuación media nula para esta
ventana de duración), seguramente no alcanzan a imponer una relación señal a
ruido suficiente para ser detectada en la escala de los originarios campos iónicos
de origen termal. Pero en cambio esos cambios llevan información en la
escala de estructuración (“patterning”) relevante para el control global del
batir ciliar. ¿Cómo pueden ser detectables?
Los vientos consisten en el desplazamiento de masa (convección) que
forman las moléculas atmosféricas. ¿Cómo lo originan? Sumando desplazamientos
que no se cancelan. Las brisas, mucho más lentas que los movimientos al azar de
sus portadores las moléculas de aire, son percibibles en escalas donde el
desplazamiento de estos portadores se ha tornado indiscernible. Uno puede
detectar cuando una brisa vira, se detiene, o recomienza debido a este efecto
de escala; los vientos no soplan para las moléculas individuales, aceleradas a
las velocidades de una bala o del sonido.
El comportamiento de la relación señal a ruido del efecto de deriva
iónica intercelular se asemeja al observado cuando las ondas de presión de una
suave brisa atmosférica - digamos, una de cinco kilómetros por hora - requieren
un cambio de escala para que su superpuesta anisotropía se torne discriminable
desde el mucho mayor, pero cancelado en isotropía, movimiento termal al azar de
sus moléculas atmosféricas portadoras. En ámbitos más viscosos, ello permite
detectar los pulsos hidráulicos de la circulación sanguínea ¿Y qué decir de las
corrientes marinas y otras convecciones? En astronomía un similar efecto de escala
segrega las estructuras ligadas por gravitación.
El
desfasaje es, pues, importante para detectar este modo de señalar, porque en el
citoplasma la densidad de energía involucrada, de las variaciones absolutas
direccionales así externamente impresas sobre estos campos, es mucho menor,
también por varios órdenes de magnitud, que la densidad de energía asociada con
el movimiento termal. La intensidad de campo en el citoplasma, aunque basta
para orientar la polimerización de los componentes citosqueléticos, es al menos
diez mil veces más débil que la de membrana[90],
[91];
y de este modo las corrientes inducidas son mucho más pequeñas que las
corrientes endógenas asociadas con los procesos de membrana. Por esta razón son
necesarias las propiedades de amplificación “tipo vernier”, basadas en
desfasaje, de las estructuras de interferencia y correlogramas.
El
énfasis sináptico de la teoría de la neurona infería, al contrario, que
el primer dispositivo proterozoico propagador de señales fue también una translocación
química entre células. Esta errónea suposición acarreó forzosos dilemas
referidos a ruido, escalas, velocidades, canales, bombeo, recaptación,
empobrecimiento y ausencia de conducción antes de la selección natural y el
circuitado de tejidos especializados en la conducción. Tal suposición no es
para nada necesaria para conseguir sumación y habituación, que hace mucho se
conocen en organismos acelulares y eran piedra de escándalo para las
explicaciones celularistas de las funciones de relación. Pero para abandonar
los modelos hodológicos de la teoría de la neurona al modelar la primigenia
función del tejido neural, no necesitamos esperar un análisis completo de las
características electrodinámicas y densidades de corriente ligadas a la
ocurrencia de interacciones de luengo rango relacionadas al campo
electromagnético, como magnetofosfenos y magnetoestimulación transcraneal o
neuroprótesis implantadas para “visión artificial” en humanos, declinación
nocturna de la melatonina en mamíferos[92],
coordinación electrotónica espinal de la
motricidad en reptiles[93],
regeneración de miembros en anfibios, electrosensitividad en algunos “peces”, y
otros putativos bioefectos del campo. Ni siquiera necesitamos esperar algunos
años más, a fin de disponer de la cuantificación de los atributos elásticos,
estructura micromecánica y cambios dinámicos de las células pese a su
“blandura”, midiendo con microscopía de fuerza atómica (tapping mode of
atomic force microscopy) sus curvas de fuerza: es decir, mapeando en fuerza
el módulo elástico y sus variaciones de campo o electrorreológicas. Para
abandonar las hodologías al concebir y modelar la conformación de
estacionaridades referibles por estructuración de campo, en el esqueleto
galvánico de cualquier atmósfera iónica de materia condensada en estado
líquido, es superfluo aguardar el conocimiento maduro de los mecanismos
biofísicos[94]
en las subsecuentes escalas de tamaño y acuidad que, a lo alto y ancho
de la infraciliatura, logran debida distribución espacial de los portadores de
carga submembranales. Sería como diferir el uso diagnóstico del tomar el pulso
hasta poder modelar su producción en la escala atómica del flujo arterial. Tal
como las brisas, el pulso sanguíneo y las corrientes marinas se “segregan” de
sus otros movimientos componentes, mucho mayores en ciertos aspectos, que distribuyen
las presiones en la escala molecular de la dinámica de flúidos, deformando la
estructurada mecánica de estos movimientos componentes como una solución
acoplada de diferentes sistemas de ecuaciones diferenciales parciales,
igualmente los modos de variación de los valores de campo intracitoplásmaticos
o del plasmalema simplemente reflejan los modos de variación en las
circunstancias electrostáticas de los portadores de carga y sus velocidades de
cambio (estados de concentración-dispersión y electrodinámica).
Volvamos
por tanto a las formas cordonales, organismos formados por células dispuestas
en ristra con algunas células exteriores y otras interiores o axiales. Así
pues, mucho antes de la selección natural de algo similar a las sinapsis para
compendiar los estados de algunas regiones del sistema en otras, la repetición,
o nueva propagación del estado local del potencial de membrana (generado
por concentración o dispersión de especies iónicas, es decir de fuentes del
campo dispersas, en la porción cortical del citoplasma), fue compendiada
como la variación temporal de los valores del campo resultantes de la
integración[95],
[96]
de dichas cargas. Y por sobre los niveles de umbral[97]
(establecidos por los valores de viscosidad que se oponen al movimiento de
las cargas y sus capas de hidratación, y por la geometría y tamaños de las
capacitancias), toda variación, en el regular secuenciamiento de estos valores
de campo en alguna primera célula de la ristra, conlleva una capacidad
transmembranal de influir inductivamente, tanto sobre (a) la directa
concentración cortical o dispersión de especies iónicas en el estrato submembranal
citoplasmático de una segunda célula (movimiento inducido por el campo, que
a su vez excita su re-estabilización fisiológica, reorganizando o remodelando
adaptativamente la conformación eléctrica o “patterning”) cuanto sobre (b) toda serie molecular de cargas
que sirva como especial sensor de voltaje cubriendo el espesor de las membranas
de la segunda célula[98], [99], [100]. Y esta influencia inductiva se verifica antes de que ninguna efectiva translocación de fuentes de campo de una
célula a la otra pueda modular este proceso.
Estamos pues considerando
algo muy similar a lo reconocido, con el concepto original[101]
de efapsis, en nervios periféricos hiperexcitables, como acople inductivo “lateral” o independiente de su estructura
morfológica; no su concepto más reciente. Este último fue obtenido tras
visualizar la morfología efáptica con microscopía electrónica, al descubrirse los ionóforos - “conexones” - ponteando a
través del electrolito intersticial que dirigen iones y pequeñas moléculas cargadas
hacia la próxima célula. Para no confundirlos, conviene pues tener presente la
vieja noción de efapsis como “puertas” inductivamente operadas. En nuestra
tradición neurobiológica, de modo confesadamente anticuado, el nombre “efapsis”
de tiempos de Jakob siguió denotando[102]
el “electrical touch” o “cross-talk” mediado por campo, o inductive
field coupling of activities sin utilización necesaria (pero tampoco
prohibiéndola) de junciones microanatómicas especializadas o incluso
superficies aposicionales. Se
trata pues de la noción electrotónica de efapsis como junción estrecha para
portadores químicos de carga que no operan en tanto reactivos de cierta cadena
de transformaciones químicas sino sólo en cuanto son portadores de su carga,
pero bien atravesando o bien sin atravesar ellos mismos la junción. Por eso no nos interesan en esta sinopsis las variedades de uniones
celulares ni su variable extensión superficial, excepto en cuanto afectan la
inducción transcelular. Las variaciones de los potenciales, aunque pueden tener
componentes de todas las frecuencias periódicas, a menudo pueden transmitirse
transmembranalmente sólo en la vecindad de algunas eigenfrecuencias bien definidas
y reconocidas resonancias. La respuesta de las membranas celulares a otras variaciones
periódicas es, naturalmente, mucho menor que aquella a ciertas frequencias
específicas casi exactas.[103]
Ante ellas, las moléculas en cadena pueden modificar su conformación y
funcionamiento fisiológico; bajo energías suficientes, cuya existencia intracelular
no se presume en estas escalas, hasta podrían hidrolizarse en sus eigenfrecuencias,
tal como las copas de cristal que una soprano rompe emitiendo la nota apropiada.
Sin llegar a tan líricos extremos, esto también contribuye a la mecanosensitividad:
los canales bacterianos mecano-abiertos de gran conductancia, que detectan la
tensión mecánica en sus membranas enfundantes, reaccionan a las pequeñísimas
tensiones transmitidas por la bicapa lipídica, incrementando por varios órdenes
de magnitud la probabilidad de sus estados abiertos.
Debido
a esta prioridad física y filética de las efapsis sobre las sinapsis
para operar inductivamente en organismos que compartimientan sus expresiones
génicas, evolutivamente antes de que tales efapsis adquirieran conexones o
ionóforos y fisiológicamente antes de que procediesen las trasmisiones
químicas, la variación temporal de las estructuras de campo eléctrico en las
células exteriores de formas cordonales resulta la etapa terminal adonde
desemboca toda la química fisiológica procesualmente precedente. Esta última
etapa en el proceso fue seleccionada muy precozmente en el tiempo, como el
dispositivo orgánico para representar simulativamente la ocurrencia y variación
secuencial de eventos relevantes.[104]
Jegla
y Salkoff establecieron[105]
que los orígenes de un laxo grupo de canales para iones, “the K+
gene family that includes the metazoan cyclic nucleotide-gated channels, plant
hyperpolarization-dependent K+ channels and the Paramecium
channels” “must have predated the advent of multicellularity, and probably
electrical excitability. Their ancestral functions
were likely related to the maintenance of resting potentials and volume
regulation, having later been altered to serve a wider variety of functions . .
. The metazoan voltage-gated K+ channels may well have
evolved from an ancestral channel that looked very much like members of this .
. . group of channels” y “shares a common evolutionary origin with the voltage-gated
Na+ and Ca2+ channel gene families.” (“la familia de genes [para
canales iónicos] K+ que incluye [la producción de] los canales
abiertos y cerrados por nucleótidos cíclicos en metazoos, los canales K+
dependientes de hiperpolarización en las plantas, así como los
canales en Paramecium”, “debe haber precedido al advenimiento de la
multicelularidad, y probablemente de la excitabilidad eléctrica. Sus funciones
ancestrales estaban probablemente ligadas al mantenimiento de los potenciales
de base y la regulación del volumen, habiendo sido modificados luego para
servir en una amplia variedad de funciones ... Los canales K+
abiertos y cerrados por voltaje de los metazoos bien pueden haber evolucionado
desde un canal ancestral que mucho se parecía a los miembros de este ... grupo
de canales” y “comparte un origen evolutivo común con las familias de genes
para canales Na+ y Ca2+ abiertos y cerrados por
voltaje.”). (Ver también Ref. [106]).
Por
cierto, la regulación del volumen iónico por vía del potencial de hidrógeno
(pH) e, incluso, alguna regulación de las proteínas de membrana[107]
vía pH puede reputarse mucho más temprana que la adquisición de dispositivos
ciliares. Evolucionó desde el mismo origen de los organismos reproducibles en
el planeta, durante aquellos 1800 millones de años que van desde 3850 millones
de años ha en la era Eoarcaica, más todas las restantes eras del Arcaico (3600
a 2500 millones de años ha) y los dos primeros períodos de la era
Paleoproterozoica (Sideriano y Rhyaciano, 2500 a 2050 millones de años ha).
Llegó así a ser oportunamente empleado para acoplar la dinámica de las
estructuraciones membranales de las ciliaturas (los cambios en sus
conformaciones o “patterns”) con la arquitectura submembranal de la
infraciliatura por medio de oscilaciones espaciotemporales de
concentration-dispersion iónica y ondas de pH. Estas por supuesto implican
variaciones del tensor de campo eléctrico. La transmisión intercelular, abierta
o cerrada por voltaje, de estructuras espaciotemporales de concentración-dispersión
iónica, a su vez, con toda seguridad puede haber sido ejecutada incluso por vía
de la operación sobre portadores de carga “libres” en el citoplasma, antes de
explotar las pérdidas de histéresis infligidas: esto es, con mucha anterioridad
a que ningún canal abierto y cerrado por voltaje (“voltage-gated”)
desplegase su geometría - que abraza el espesor de la membrana - como “antenas”
para amplificar la eficacia de esta transmisión intercelular. Es decir, mucho antes
de la selección de medios especiales para insertar otra etapa “amplificadora”
del acople transductivo, a cargo de proporcionar, para los subsecuentes pasos
transduccionales, substancialmente más energía que la que existía en los
eventos iniciales.
Empero
esta mejora, una “antena para variaciones de fluctuaciones
no-radiativas” es de tan grande consecuencia que, una vez que los multicelulares
aparecieron, la presión de selección para estos canales especializados abiertos
por voltaje debe haber sido de lo más significativa.
Esta
mejora debe también haberse adquirido muy rápidamente en la evolución de las
funciones integrativas superiores de estos innovativos organismos, los
multicelulares. Y debe haberse utilizado tanto para acople interno como para
modos generalizados de caracterización extracorpórea, como hoy lo vemos, por
ejemplo, en los especializadísimos electrocitos de los “peces” mormyriformes, o
en los receptores de la piel del pico en ornitorrincos (cf. Ref. 102 p.
830).
Similar
apreciación de esta rapidez expresan Jegla y Salkoff en su p. 217: “It is
likely that much of the molecular evolution of neurons occurred in simple
diploblast cnidarian such as the jellyfish” (“Es probable que buena parte
de la evolución molecular de las neuronas ocurriese en sencillos cnidarios
diploblastos como las medusas”). Pero la aproximación química, no obstante su
crucialidad, tiende a subrayar los aspectos no espaciales de la transmisión de
célula a célula, mientras en contraste el control ciliar en multicelulares
ciliados requiere preservar las noticias distribuídas que sitúan la señal
trasmitida en el “mundo objetal” (aún inmanifestativo, o no empsiqueado; cf.
Ref. 94 § 1.3.23, p. 386), a fin de operar comportamentalmente sobre su
estímulo desencadenante en el universo de cosas externas.
Por
donde bien puede haber resultado[108]
que los Protozoa acelulares ciliados hayan desarrollado su control ciliar
apoyándose en corrientes de Ca2+ y Na+ más
intensamente que la biodiversidad que utilizó expresiones genómicas
multicompartimentadas, a cuyo servicio podría haberse seleccionado un
especializado grupo de canales de K+ abiertos por voltaje.
Así encontramos que la modulación del influjo de Ca2+ se
alcanza, ahora, tanto por una directa inflexión de la ruta del influjo de Ca2+
como, también, por modulación indirecta de canales de K+
y Cl-, que atenazan la membrana con un potencial
suficientemente negativo para proveer el motor capaz de sostener un influjo
estable de Ca2+.
En
modo opuesto a la mera alveolación de los córtices ciliados, las expresiones
genómicas multicompartimentadas particionan las entrañas del organismo entero.
Ello urge inmediatamente la selección natural de canales adecuados para
estas paredes membranales, como “antenas” para la transmisión intercelular.
Estas
“antenas moleculares para detectar variaciones no radiativas de campo” no son
del todo distintas de los electrorreceptores de fotones[109].
Estos, aparte de aplicarse a las respuestas dinámicas de las biomoléculas a las
- fotoiniciadas - excursiones fuera del equilibrio, son también
afines a la electromecanosensitividad, hallándose a menudo unidos a las interacciones
membrana-citoesqueleto empleadas para transmitir o transducir tensiones. Pero
previamente a tales “antenas” moleculares, lo que es realmente central, para la
evolución de las funciones integrativas más superiores de esta biodiversidad
multicelular, es que las tres especies iónicas colaboran en disponer una
estructura interna de campo espaciotemporalmente moldeada (“patterned”) para
reflejar y operar sobre episodios externos relevantes efímeros. El moldeo o
conformación espaciotemporal (“patterning”) de esta estructura de
potencial es un genuino esqueleto electromagnético tallado en las intensidades
instantáneas de un medio continuo (el campo) e improntable por el ambiente para
detectar eventos en él y reaccionar a tales eventos. El mismo es el instrumento
fisiológico conservado durante esta evolución, independientemente de la
selección de genes para producir nuevos canales proteínicos que lo refinen.
No
sólo referencia conductual a eventos, sino también un primordio de representación
de su proyección topográfica fue adquirido con este moldeo de la estructura de
potencial. Por supuesto ello ocurrió mucho antes de la selección natural de la
producción, como instrumento biofiláctico, de contenidos mentales en
psiquismos. Tras esta crucial innovación (tosco mapeo, o generalized mapping),
los mencionados procesos paleoneurobiológicos que siguieron, mejor conocidos,
sucesivamente desarrollados y encápticamente incluídos uno en otro, es decir
subepitelización, fibrilarización, plexusificación, ganglionarización,
neuropilarización, corticalización y neocorticalización, preservaron esa
original herramienta adaptativa, la interferencia distribuída moldeo o
conformación espaciotemporal (“patterning”) de esta estructura de
potencial, por la cual una estructura física puede mapear y referenciar a
otra.
Esa estructura fue conservada, pues, en la seriación evolutiva general
de las funciones integrativas de relación más superiores. Pero esta estructura
de campo nunca quedó privada de sus efectos de campo, aunque su función de mapear
y referenciar como integrante del nivel más superior de regulaciones en
algunos fila animales fue oportunamente adquirida por las hodologías o
circuitos neurales de los ganglios. Estos a su vez sin duda ya existían cerca
de la divergencia entre platelmintos y bilaterados, tiempos cuya datación es
incierta aunque podemos decir con Hausdorf[110] que
los “Bilateria have a several hundred million years long Precambrian history.”
Cada
ganglio nervioso es sólo un dispositivo neurocomputacional. Funciona porque
ejecuta su única operación, aquella neurocomputación bosquejada en la nota 10, sobre los riquísimos recursos conexionistas que
provee la red neuronal de conexiones variables. Establece su nivel regulatorio
sistémico más superior en el arreglo de descargas neuronales, adaptado a las
rutas orgánicas seguidas por estas descargas, en vez de establecerlo en el
mismo colectivo o esqueleto electromagnético. Éste en cambio en los parénquimas
neuropilares modula las andanadas de descargas sostenidas a través del
abundante neuropilo y, puesto a disimilar caracterizaciones subjetivas,
establece al psiquismo allí circunstanciado como nivel regulatorio más superior
del organismo, brindando también salida extramental a las acciones que tal
psiquismo origina. De tal modo, como enseguida veremos, la existencialidad
eclosionada substituye en ese cometido funcional, en algunos animales, a la
innovación hodológica aportada a otros por los ganglios.
Pero
en los animales regulados por psiquismo también los ganglios evolucionaron,
dentro y fuera de los cerebros. La situación recuerda algo de la del vuelo de
los insectos: algunos baten sus alas con músculos que generan ellos mismos las
contracciones oscilatorias, mientras otros insectos no generan las
contracciones para su vuelo en esos músculos sino que las suscitan con señales
nerviosas provenientes de los ganglios cerebroides, su nivel regulatorio más
superior, sin que por ello en los músculos hayan dejado de evolucionar
mecanismos contractivos de nivel subordinado. En los cerebros cordados
coexisten ambos niveles regulatorios: coexisten psiquismo y ganglios. Tales
ganglios conexionistas, pues, quedan como nivel regulatorio más superior en los
organismos sin psiquismo. En los organismos empsiqueados permanecen integrando
la anatomofisiología cerebral con un rol subordinado o, según la actividad (por
ejemplo, al regular la respiración), subordinable.
Pero
recordemos su principal diferencia funcional. En la integración axonal que
ejecutan los ganglios nerviosos (en la determinación de la descarga de cada
neurona), y que destruye los caminos previamente seguidos por cada elemento del
proceso, los estímulos entrantes actúan via local por adición de cargas
difundidas. Por ello, toda traza de sus itinerarios espaciotemporales
inmediatamente previos a través del neuropilo se pierde. Ello es por
otra parte necesario para el proceso de su computación.
Si
esta integración monoaxónica y obliteradora de los caminos precedentes
(path-obliterating monoaxonic integration), capacitante sólo para neurocomputar,
hubiera corporizado el nivel regulatorio más superior orgánico (como los
ganglios nerviosos lo hacen en otros fila), la selección natural de tantas
vueltas y revueltas fortuitas en los profusos meandros del neuropilo habría
quedado por completo privada de base adaptativa. Pero la masa adquirida por la
colosal maraña neuropilar permite al psiquismo, tal como lo esbozo en la
próxima sección, operar a través de dos acoples de campo sobre las descargas
neuronales que lo atraviesan. Este impresionante hecho paleontológico - fundamento
de la presión de selección adaptativa que mantiene esas vueltas y revueltas,
energéticamente costosísimas - es lo que impide pensar al parénquima
neuronoemático como complejo conmutador que,
ensamblando todos los niveles adicionales imaginables de complejidad
extramental pero sin una existencialidad eclosionada en su cadena causal,
permitiese a los estímulos entrantes poner
en acción eferencias adecuadas.
No
obstante, los ganglios también evolucionaron, como acabo de comentar.
Desempeñan así el nivel regulatorio más superior en aquellos nichos ecológicos
donde la computación, combinada con otros medios provistos por la conectividad,
permite la supervivencia, como ocurre en los fila de “invertebrados”. No sólo
allí se transformaron, por cierto. También evolucionaron los ganglios intra- y
extracerebrales de los organismos que disimilaron estados biofísicos que
causasen reacciones entonativas en existencialidades y, por esta disimilación y
no por la subordinada evolución de los ganglios, pudieron instrumentar para la
biofilaxia o salvaguardia biológica la eclosión de estas existencialidades.
Jakob
nos describe - por ejemplo, en El yacaré y el origen del neocórtex,
página 99 - como consecuencia del “principio orgánico general de la división
del trabajo” “la ‘sensibilización’ progresiva de elegidos elementos epiteliales
del ectodermis, elevándolos a ‘neuroepitelios’ debido a la transformación de su
inicial trofoplasma granomatoso en otro filomatoso (neurofibrillas [[111]]) y
por esto más capacitado para producir y conducir reacciones reguladoras dentro
de un campo más amplio de estimulaciones del mundo exterior (ambiente) e
interior (introyente)”. Ello trae la
“creación del sistema de ‘arcos funcionales sensomotores’” con “localización y concentración de esos elementos
neuroepiteliales en ciertas regiones topográficas (estratégicas) para una
biofilaxia más efectiva (órganos de los sentidos craneanos, placodas
branquiales, periorales, etc.)” cuya “consecuencia es la transferencia sucesiva
de tales organizaciones centralizantes, desde la superficie hacia regiones
interiores mejor protegidas: ganglios, tubo cerebromedular”. Con ello “Se
perfecciona su centralización metamérica por la elaboración de sistemas
intercalares intra- e intersegmentales, apoyado por el principio de
multiplicación de las corrientes [nerviosas] y su consecuencia, la conducción
en ‘avalanchas procesivas’ ...” “Finalmente aparecen ... por encima de la
inicial organización periférica refleja (arquineuronal), los sistemas superreflejos
dirigentes, paleo y neoneuronales...: ganglios cerebroides, vesículas
cerebrales”. Tal como la evolución de la oxigenación y de la locomoción
corrieron separadamente en cada forma animal, también esta evolución de los
ganglios nerviosos inmersos en el cerebro, con su recurso a la conectividad,
corrió separada a la del más antiguo recurso a los efectos de campo en los
cordados, filum que colonizó nichos donde los problemas no resultan definibles
para la estructura orgánica; es decir, nichos ecológicos no colonizables por máquinas
de Turing.[112]
Es visiblemente sobre la combinación de ganglios y psiquismos que los
parénquimas neuronoemáticos han sido montados durante la evolución
paleontológica.
Instrumentación biológica de psiquismos en la
biósfera terrestre
No
importa, pues, establecer ni reseñar aquí con mayor detalle cuál fue el
itinerario paleoneurobiológico para pasar de los acelulares a los animales con
psiquismo. Nos basta saber que el último antecesor común de éstos con los
animales sin psiquismo podía esculpir el campo eléctrico de su volumen
distribuyendo a cada instante los portadores de carga con una referencia a
eventos que, al controlar conductas, establecía el arco estímulo-respuesta; y
tener presente que al iniciarse la multicelularidad el esculpido de cada célula
moldeaba el de las contiguas. Tampoco necesitamos analizar aquí las formas que
asumió el tejido especializado de conducción nerviosa, que formó los plexos
fibrilares (o sea, de fibras nerviosas) que luego se concentraron en ganglios;
todos los textos sobre filogenia del sistema nervioso lo describen. Lo que
importa es que al menos en un filum, Chordata, la innovación consistente en el
funcionamiento de los ganglios, que destruye los caminos previamente seguidos
en cada elemento del proceso, no eliminó los más antiguos efectos de campo que
he venido comentando; y que, debido a disponer de ellos como recurso
fisiológico, en algún momento de la filogenia los psiquismos fueron
seleccionados para asumir el nivel más superior de regulaciones del organismo.
Sería
caer en la falacia del post hoc, propter hoc - “después de esto”
significa “a causa de esto”, con su famoso ejemplo de suponer a la
ligera que llovió porque encontramos la acera mojada - suponer apresuradamente
que porque los contenidos mentales aparecieron después de los ganglios
nerviosos fueron causados por éstos. No cabe desechar con ese falaz razonamiento
que el proceso de inducción de campo que los ganglios, al ser seleccionados,
conservaron como efecto colateral o secundario en Chordata (y como un mero
“ruido” electromagnético en otros fila) haya permitido generar contenidos
mentales en psiquismos separadamente eclosionados y poner a tales psiquismos en
ese nivel regulador más superior, en medio del arco estímulo-respuesta.
Y
tal fue el caso. Incluso es posible, y constituye la excepción mencionada más
arriba, que medio eón después, o tal vez alrededor de unos 150 millones de años
ha, también en algunos cefalópodos haya ocurrido lo mismo.[113]
Si ello así fuese, evidenciaría a fortiori que el funcionamiento ganglionar
- incluso si transitoriamente desempeñase el nivel más superior de las
regulaciones orgánicas y en él el esculpido del campo electromagnético local
obrase sólo como polución electrodinámica o derrame de efectos secundarios - no
suprime necesariamente ni este esculpido ni la posible selección natural de
aquellas de sus conformaciones dinámicas capaces de causar reacciones
sensacionales en psiquismos allí circunstanciados.
Pero,
como los ganglios se conservan con funciones específicas inmersos en los
tejidos cerebrales, y como por razones culturales, políticas e ideológicas en
algunas sociedades se pretendía que los psiquismos carecen de eficiencia causal
para intervenir en los hechos extramentales (lo que no es cierto, como
veremos), cayóse nomás en aquella falacia y supúsose a la ligera que las
hodologías, o circuitos neurales en los ganglios conservados dentro del órgano
cerebral, cumplen esa función de generar contenidos mentales e instalar así a
los psiquismos en medio del arco estímulo-respuesta.[114]
Ello es incorrecto, como lo evidencia la selección natural de la anatomía del
neuropilo cordado; y también es incorrecta la suposición de que los psiquismos
carecen de eficiencia causal, como lo evidencia el ajuste adaptativo de los
conocimientos animales que comentaré enseguida.
Definamos
ante todo que es un psiquismo, mente o existencialidad - en un cuerpo de reptil
o de cualquier otro animal, homínidos incluidos. Seguramente el lector no
ignora que aquellas razones culturales, políticas e ideológicas motivaron una
tragicómica campaña pretendidamente académica para hacer creer que los
psiquismos no pueden definirse objetivamente sino sólo indicarse y que sólo
puede indicarse un único psiquismo, que es el del propio indicador; pero
semejante macana (embrollo disparatado) no merece ni la menor atención. La
única realidad es el presente; futuro y pasado no existen ni causan ningún
efecto, a menos que alguien los imagine en el presente y cause efectos atento a
ellos. Por eso en la escala macroscópica la física tiene como
base fundamental el hecho de que, por cuanto toda indeterminación en esa escala
se aplica a eventos futuros, cuando se determina cada transformación temporal
la situación actual o última es equivalente a su historia completa. En
contraste, las mentes o psiquismos cambian (es decir, se alteran en el tiempo)
de manera muy diferente: estas mentes son realidades que se transforman sólo
en base a una selección de sus respectivos antecedentes, no sobre todos ellos.
Esa es su definición objetiva, la que empleamos en nuestra tradición neurobiológica.
En otras palabras, la historia entera, equivalente a la última situación, es
inevitablemente usada por cada cosa situada entre las mentes circunstanciadas
(cosas como vientos, piedras, hongos, plantas y computadoras, para las cuales
ninguna variación en la cantidad o distribución de movimiento puede ocurrir
como efecto de fuerzas internas) para transformarse a medida que el tiempo
pasa. En cambio, para seleccionar un subconjunto de antecedentes es necesario
conocerlos y poder autodeterminarse transformativamente. En esa selección,
pues, la ciencia física halla en la naturaleza realidades con conocimientos y
semoviencia: las mentes, psiquismos o
existencialidades cuya definición objetiva, riéndonos de quienes lo proclamaban
imposible, acabo de reiterar.
Semoviencia
es la capacidad de moverse a sí mismo ante todo internamente, es decir
determinando un cambio interior que posteriormente puede originar efectos
causales externos, por ejemplo mover un dedo o desplazarse. La semoviencia
nunca se ha encontrado separada de la capacidad de conocer, y ambas son rasgos
propios de las existencialidades, mentes o psiquismos cuya característica
esencial, como vimos al principio, es la cadacualtez.
Semoviencia
y conocimiento operan aunados; veamos cómo. Este conocimiento o aprehensión
gnoseológica capta ciertas reacciones fenoménicas (es decir, reacciones en las
cuales una sensación es conocida) que con Jakob llamamos las entonaciones
subjetivas de la entidad autocognoscente. Tales reacciones hacen discontinuar
la serie causal externa que llevó a producirlas. Esa serie previa de
determinaciones causales eficientes se termina, pues, al producir reacciones entonativas
que son a la vez fenoménicas y asimismo ineficientes para continuar la serie.
Por ende en la naturaleza el emplazamiento de existencialidades
circunstanciadas se halla doquiera un corte interrumpe una cadena causal
eficiente. El último eslabón de tal cadena fenomeniza como la reacción de un
ser autocognoscente. Tal reacción causal es gnoseologicamente aprehendida - porque
el ser que reacciona es autocognoscente -
pero se agota en su propia entonación cognoscible y carece en sí misma de
eficiencia causal para continuar la serie causal precedente. Cualquier
derivación causal de ella, pues, ha de consistir en la iniciación - acción - de
una nueva cadena causal semovientemente originada por la eficiencia causal del
mismo ente autocognoscente que lleva a cabo la aprehensión gnoseológica y optó
por seleccionar aquella entonación subjetiva como antecedente causal antes que
deseleccionarla, en tal caso adoptando como antecedente causal su sensación (es
decir, conformándose al apetito). Nada de esto ocurre en el hiato entre mentes,
llamado hiato hilozoico y formado por todas las realidades no empsiqueadas. En
él todas las series causales continúan (o sea toda eficiencia causal es
transeúnte, es decir la materia-energía es conservada en los efectos) pero en cambio
no hay aprehensión gnoseológica o cognoscitiva. Dicho de otra manera, al llegar
a una aprehensión gnoseológica, la serie causal que había llevado a la reacción
entonativa no puede mantenerse más. Su eficiencia causal, que hasta allí había
sido transéunte, se gasta en producir cierta reacción manifestativa o
sensacional y no puede producir ningún otro efecto. Una puesta semoviente en
acción de la causalidad eficiente de la misma entidad autocognoscente es pues menester
para empezar otra serie causal, que puede preservar la ruta de la serie
anterior o bien desviarse de ella.
Pero, en contraste con la integración axonal de los ganglios nerviosos que destruye los
caminos previamente seguidos por cada elemento del proceso,
cualquier realidad que conoce tiene que tener memoria. Ello es así porque todas
las realidades en la naturaleza, tanto mentes
cuanto extramentalidades, existen de a un instante por vez; recién
comenté que ni el futuro ni el pasado existen. Pero dentro del instante no
caben múltiples transformaciones temporales, que son series de procesos
alterativos causalmente eficaces. Así que cualquier realidad que conozca ha de
simultaneizar sus conocimientos, ya que no existe dentro del instante ningún decurrir
temporal que pudiera borrarlos. Tal como el ímpetu es superfluo para mantener
cuerpos no perturbados en movimiento rectilíneo (primera “ley” de Newton),
estampar en el cerebro tales memorias es superfluo para mantenerlas en la
mente. Las existencialidades circunstanciadas no están confinadas a ocupar
procesos en decurso secuencial, como lo están el funcionamiento de las máquinas
y realidades no empsiqueadas - aunque la función biológica de las mentes atañe
a esos procesos, que deben serles dados a conocer secuencialmente por el
cerebro. En otras palabras, en la naturaleza cada cosa que se conoce (mente) no
puede perder las secuencias de sus cambios adquiridas como diferenciaciones
internas de su consistencia óntica (que así se tornan “disponibilidades adquiridas”),
porque, como todo en la naturaleza, las mentes o realidades que se conocen no
existen en más que un instante y su eficiencia causal no establece (empleando
acción eficiente en efectuar cambio causal) otro tiempo dentro de ellas. Es
decir que los psiquismos pueden llegar a diferenciar contenidos internos que
los lleven a contener calendarios, pero no a contener intervalos causalmente
reales. Aún en otras palabras, las memorias no pueden sucumbir al tiempo: la
simultánea disponibilidad de toda la secuencia autobiográfica ha de esperarse de
la mera disponibilidad de algún conocimiento de la propia realidad óntica, aun
incompleto en profundidad constitutiva. Ello explica el recobro de las
amnesias, que vemos en los hospitales: si las memorias fueran datos grabados
jamás podrían rehacerse una vez destruídos por el deterioro orgánico.
Esas memorias incluyen
conocimientos que adquirieron cierto ajuste adaptativo a la realidad
extramental. Tal ajuste se debe a la semoviencia. Los conocedores estamos como
encerrados en una bolsa cuyo exterior - la extramentalidad - sólo podemos
conocer palpando. Si nos quedamos quietos, no podemos distinguir nada. En
cambio, si nos movemos y palpamos el exterior, distinguiremos diferencias en lo
que está afuera de nuestra mente: distintas formas de reaccionar a la
eficiencia causal de nuestra propia acción semoviente. Así conceptualizamos las
cosas. Por ello el ajuste de los conocimientos animales a sus ambientes
evidencia la realidad de sus semoviencias en la naturaleza. Una previa,
obsoleta psicología platonista declamaba que uno podía conocer
contemplativamente, pero el desarrollo de la llamada “epistemología genética”
en las últimas décadas ha descartado esa quimérica contemplatividad. El
desarrollo intelectual se basa en la actividad desplegada, que es conocida
aunque no es entonada o fenoménica. Es la comprensión de la propia eficiencia
causal lo que permite interpretar causalmente los procesos extramentales.
Pero estos ocurren con enorme
finura causal. Cada instante físico, el “intervalo” en que ninguna fuerza
física podría introducir un cambio, dura 0,000000
000000 000000 000000 000000 000000 000000 053916... de segundo. En cambio cada
momento, el menor intervalo que una mente circunstanciada a la biósfera
terrestre puede distinguir, dura alrededor de dos o tres centésimas de segundo.
La enorme diferencia proviene de un efecto bien conocido en la física de la
relatividad, la dilatación temporal. Esta dilatación relativística presenta una
única causalidad eficiente a través de diferentes marcos de referencia, siendo
así – a través de ellos - como las mentes interactúan causalmente con la
extramentalidad. La magnitud observada de esa dilatación temporal es, por lo
dicho, unas 1041 veces. Ello nos indica cual es la
localización física del sitio cerebral desde el cual los psiquismos interactúan
con la extramentalidad: es un sitio que se mueve a la velocidad que produce
precisamente dicha dilatación. El cálculo es sencillo. Tal precisa velocidad es
la que reduce la velocidad de la luz en una pequeñísima fracción, sacándole
1/1082 de su valor; es decir, la velocidad menor a la de la
luz sólo por faltarle la fracción 10-82.
En consecuencia el sitio por donde las mentes interactúan con la extramentalidad
no está determinado en el campo de fuerza electromagnética, porque las
determinaciones que realmente se propagan en este campo - llamadas fotones - no
tienen masa y por ende no pueden reducir por ninguna fracción su velocidad
característica en el medio (esa velocidad refleja relajaciones causales y por
eso siempre sigue siendo la celeridad, c, de la luz en ese medio). La
localización de la presencia operativa de las mentes debe ocurrir pues en las
determinaciones que se propagan en otro campo de fuerza, cuyos vectores
causales tengan o adquieran la masa o corpulencia dinámica (no inercial) exacta para moverse a la
velocidad que genera la dilatación temporal observada, de unas 1041
veces. Pero los campos físicos de fuerzas se han diferenciado entre sí a partir
de uno originario, de modo que entre ellos pueden acoplarse y mantener ciertos
enlaces. Así, el funcionamiento electroneurobiológico del tejido gris cerebral,
que opera variaciones de los valores del campo electromagnético de fuerzas,
puede variar la masa o corpulencia dinámica de aquellas partículas o determinaciones
propagantes de la acción causal del otro campo de fuerza en las que se localiza
la interactividad de los psiquismos, generando relativísticamente el estado en
que no podemos distinguir menos de dos o tres centésimas de segundo. En otro
modo de funcionamiento electroneurobiológico el mismo tejido neuronoemático
puede aflojar el “frenado”, brindándoles menos corpulencia a esas partículas,
de modo de reducir su velocidad hasta la de los fotones menos una fracción de
10-96 - velocidad
que no permite a la existencialidad allí “asomada” resolver menos de unas
docenas de minutos extramentales, lo cual pone tal mente a dormir. Entre los
dos valores hay todo un rango de posibilidades, que permite variaciones de
resolución temporal mucho más pequeñas, suficientes para no interpretar
operacionalmente las experiencias - lo que se llama “desatenderlas”. Los
cambios del funcionamiento electroneurobiológico que generan distintas
acuidades temporales no necesitan ocurrir sobre todo el cerebro. Al contrario,
suelen ser regionales y determinarse por factores tanto externos como
voluntarios (estos, en forma no del todo diferente a aquella por la cual
producimos el movimiento de uno de nuestros dedos) de modo de desatender selectivamente
parte de las experiencias y enfocar la atención en otras, o – relajando más
aquel “frenado” en un hemisferio cerebral entero - dormir con un solo
hemisferio cerebral, como hacen las aves y los mamíferos marinos. No obstante
la acuidad “local” del observador se mantiene inalterada. Por ello siempre que
despertamos a un durmiente, en cualquier etapa del dormir con soñar o sin él,
el despertado nos cuenta que le interrumpimos algún curso de mentación que
estaba desarrollando.
Para
abordar la mente reptiliana no necesitamos reseñar mucho más que este breve
boceto acerca de las relaciones entre funcionamiento cerebral y contenidos
mentales. Con lo dicho es evidente que explicar estas relaciones en términos de
un solo campo de fuerzas operando en términos de conexiones circuitales, como
en un ganglio, no tiene nada que ver con la realidad. Independientemente de la
conducción axonal de síntesis neuronales, lo que el cerebro consigue con sus
alteraciones eléctricas es disimilar estados de aquel otro campo co-volumétrico
donde se localiza la presencia operativa de un psiquismo y éste reacciona,
generando entonaciones que diferencia cognoscitivamente. La disimilación ocurre
extramentalmente y la diferenciación intramentalmente, dentro de la
indivisibilidad e inmediatez impuestas por el carácter microfísicamente
discreto de las acciones causales. Pero ambas no son para nada caras de la
misma moneda (confusión llamada “teoría de los aspectos” o monismo neutro), ya
que la intramentalidad es plural y cadacuáltica, sus reacciones no determinan
causalmente su transformación y opera tanto semovientemente como reactivamente
sobre sí y sobre la extramentalidad, mientras que esta última es continua,
fungible, opera sólo reactivamente y puede transmitir sus reacciones ya que
estas no se agotan en generar manifestaciones cognoscibles. El cerebro, que es
extramental, cumple su función operando con el sistema electromagnético de
referencia a objetos que heredó epigenéticamente de su ancestro
pre-“metazoario”. Y que nunca dejó de usar porque nunca dejó de comer ni de
recombinarse sexualmente, mientras este sistema y los ganglios de conexiones
coevolucionaban en la masa de parénquima cerebral. Cierto modo de modulación de
sus variaciones, la modulación de las pérdidas de histéresis[115]
en el acople entre ambos campos, rige la determinaciones de reacciones
entonativas y posiblemente la inducción de masa-energía - no inercial, por supuesto, sino dinámica - en los vectores (o
“partículas” propagadoras) de fuerza del otro campo donde el psiquismo localiza
su presencia operativa. Tal inducción altera la acuidad temporal de la
existencialidad allí circunstanciada y su posibilidad de interpretar
operativamente sus experiencias.
Empsiquear
los organismos, es decir introducirles como nivel más superior de sus
regulaciones orgánicas un psiquismo o existencialidad eclosionado en ellos, es
un recurso disponible utilizado por la evolución biológica para colonizar los
nichos ecológicos que requerían ejecutar conductas indefinibles de antemano, o
sea transformar accidentes en oportunidades. Para ello había que brindar
instrucciones generales, no particulares (aunque los ganglios podían y debían
seguir obrando en base a estas últimas, en niveles subordinados de regulación).
Brindar tales instrucciones generales se logró produciendo oportunamente
diferentes entonaciones existenciales o subjetivas que obraran como
motivaciones genéricas.
Lo
que se seleccionó evolutivamente fue la dinámica electroneurobiológica que,
modulando el mismo proceso que mapeaba los eventos ambientales (que aquí
llamamos Función 1), produjese en la existencialidad circunstanciada cierto
menú de diferentes reacciones entonantes o sensaciones señalativas, impulsantes
y alicientes (Función 3). Así diferenciados, esos contenidos de experiencia se
simultaneizaban en la retención mnésica. Ello permitió generar un desarrollo
intelectual con el desarrollo de cada individuo. De esta manera tal individuo
pudo seleccionar antecedentes para determinar conductas sensacionalmente
motivadas y ajustadas a una realidad extramental conocida por sus reacciones
típicas al obrar semoviente, representando esa realidad en el espacio de las
disponibilidades operativas del psiquismo semoviente (Función 2). Así la estructura
del organismo vivo quedó compuesta de una jerarquía continua de sistemas
progresivamente abiertos, que son modelos encajados uno en otro (como muñecas
rusas) o catenación encáptica de representaciones del universo. No de todo él,
va sin decir, sino sólo de los factores retenidos por los antepasados como
ecológicamente relevantes. Cada nivel de esta catenación de modelos atrapa
transitoriedades progresivamente más efímeras; hay
(I) un modelo armado filogenéticamente, a
veces multicopiado, el genoma,
funcionalmente adaptado a un esquema prototípico de las relevancias retenidas
sin prever los eventos individuales del comercio de los organismos de esta
especie con su ambiente;
(II) un modelo armado ontogenéticamente,
el soma o “cuerpo” del ciclo de vida
u organismo, más ajustado al nicho concreto (este incluye al mismo
organismo con sus regulaciones), y
(III) un tercer modelo, el mundo
mental o diferenciaciones del psiquismo,
que cuando existe, con las conservaciones de sus contenidos u objetos bajo las
operaciones semovientes, imita lo más ceñidamente que fue útil seleccionar los
eventos y regularidades más rápidas cuyas evoluciones deben seguirse para
sobrevivir en el nicho.
El funcionamiento del ciclo de vida
simplemente consiste en una articulación de tempos: los modelos
ajustados a los cambios más veloces de la realidad pertinente regulan las
regulaciones que los ajustados a los menos veloces imponen al flujo de
materia-energía (flujo entálpico o syrrhoia) que atraviesa el ciclo de
vida u organismo; estos últimos modelos, a su vez, sostienen el desarrollo epigenético
o moldeo de los anteriores. Así las regulaciones orgánicas se prolongan
en procesos conativo-cognoscitivamente dirigidos, como lo avanzara Jakob[116] y, con menor amplitud,
Piaget[117]. Este modo de
funcionamiento redefine, en cada nivel del continuum funcional, qué
componentes han de tornarse elementos,
es decir ser reconocidos por la actividad del nivel. La condición de elemento no puede transmitirse de un nivel a otro; en
palabras más técnicas, ni el flujo entálpico ni los procesos
disimilativos de manifestaciones son autosimilares entre niveles. Por ello el orden del organismo siempre
sobrepasa su propia información[118].
¡Mente e’ reptil!
Así
se diferenciaron evolutivamente variados menúes o paletas sensacionales y
conjuntos de contenidos mentales propios de amniotas y anamniotas, específicos
para cada especie. Es por ello que, siguiendo el criterio de Jakob en sus
descripciones de diferentes especies[119],
podemos hablar de menúes o paletas de contenidos de experiencia: por ejemplo,
contenidos de experiencia avianos, primates, caninos, cetáceos, equinos,
reptilianos, proboscídeos, condrictios o actinopterigios y, quizás, cefalópodos.
También humanos. Siempre que encontremos conducta ajustada al sobrevivir en
ambientes que no admiten ser suficientemente definidos para una máquina de
Turing sabremos que esa conducta fue obtenida por la aplicación de semoviencia
(“palpando” para generar el desarrollo intelectual) y que esta semoviencia
conlleva la disponibilidad de aprehensión gnoseológica. Operacionalizar este
criterio requiere añadir la consideración de los medios que sabemos
permiten interactuar a los psiquismos con el órgano cerebral al cual se
encuentran circunstanciados y desde él con el resto del ambiente; es decir, la modulación de la
electroneurodinámica en la masa neuropilar tal como la conocemos. Por ello
entendemos que, también por ejemplo, las abejas son “autómatas de Gómez Pereyra”
y no se hallan controladas por ninguna existencialidad como nivel más superior
de sus regulaciones orgánicas, en nuestro erathem por lo menos; no se trata de
un asunto de definiciones, pues, sino del refinamiento de las investigaciones
fácticas. Cabe esperar que el avance de la ciencia caracterice con mayor
precisión esta modulación y establezca sus efectos diferenciales en base a los
desarrollos descriptos en nuestra tradición (p. e. Refs. 2, 114 y 115), que
aquí creemos proveen el programa más adecuado para la neurobiología futura.
En
los reptilomorfos amniotas hallamos por primera vez
neocórtex; cierta corteza cerebral supraolfatoria aparece en anfibios, pero
sólo en reptiles se halla asegurada la existencia de neocórtex. Su área
anatómica inicial, en la región frontal lateral entre la base olfatoria y la
zona piriforme “está, filogenéticamente, en primer lugar, destinada a la
elaboración consciente de la orientación en espacio, causalidad y tiempo
(gnosias del introyente y del ambiente)” [120].
“En esta región está el manto cortical en directa continuación con el
neoestriado subyacente que a la capa superior cortical (¿receptora?) agrega
aquí una inferior (¿efectora?). Esta región, que existe ya en la anfisbaena,
aumenta en lagartijas y tortugas, y adquiere mayor desarrollo en la iguana y el
yacaré. Como hacia ella se dirigen las fibras más largas de la radiación
talámica anterobasal, no cabe duda de que en esa zona se depositan y elaboran
estímulos conmemorativos de orden superior (no olfatorios)” (op. cit.,
pp. 75-76). ¿Qué contenidos mentales disimilan? ¿Cómo es eso de haber nacido
reptil? Aunque la variedad neurobiológica reptiliana no sea módica,
consideremos un solo ejemplo. Dejemos
la palabra a Christofredo Jakob, en su famosa síntesis neurobiológica del
existir como Caiman latirostris (op. cit., pp. 86-89):
“Si realizamos con los resultados
del estudio presentado una sumaria reconstrucción neurobiológica del yacaré,
tendremos:
A) Un perfecto y eficiente sistema arquineuronal
reflejo somático y simpático que metaméricamente se organiza en más de sesenta
segmentos espinales, además de los bulbomesencefálicos y olfatorios descriptos
que representan unos diez más. ... Naturalmente, el yacaré comparte con los
demás vertebrados las regulaciones reflejas simpáticas vísceroglandulares y
circulatorias como base de su existencia individual somática. Como entre los
sentidos superiores dominan la vista y el olfato y también el oído, podemos
según su desarrollo clasificarlo como macróptico, macrosmático y mesoacústico
...
B) Su sistema paleoneuronal instintivo, con
absoluto dominio del cuerpo estriado ligado por un potente hipotálamo a un cerebelo
reducido, correlaciona especialmente estímulos olfatorios y kinestésicos
musculares con otros vestíbulotrigeminales y ópticos, actuando en primer lugar
para una normokinesia (combinación heredada de diferentes grupos musculares de
análoga finalidad) aplicada a la vida acuática – dominando allí los grupos
agresivos sobre los defensivos en contra de lo que acontece en tierra.
Interesante es la observación de que para rascarse o ayudarse prefiere las
extremidades posteriores, cuya explicación tendremos que buscar en su aparato
centralizador: el enorme cuerpo estriado. Los grandes cuerpos ópticos, que correlacionan
especialmente estímulos ópticos con acústicos y trigeminales, vienen en segundo
lugar para sus orientaciones en el espacio. Finalmente comprobamos centros
diencefálicos vísceromotores ...
C) Su esfera neoneuronal, por fin, ligada al
desarrollo cortical, no puede sino ser muy reducida frente a las anteriores.
Sin embargo, ella no falta y lo interesante es aquí precisamente ese despertar
de un psiquismo superior e individualizado que indudablemente se prepara.
Aparece así en primer lugar, con su fase conmemorativa, el olfato. La extensa
zona ammónica esta capacitada para almacenar, entre las ondas estacionarias de
sus sistemas colaterales dentadoammónicos, experiencias olfatorias limitadas y
no podríamos tampoco negar un afloramiento de las ópticas y quizás las
acústicas, entendiendo que en todas esas experiencias la fase gnósica
orientadora dominaría, quedando reservada la fase reactiva (volitiva) a los
centros corticales en primer lugar.
Por consiguiente, podríamos
intentar reconstruir el resultado psicobiológico en la siguiente forma:
1º) En su ‘esfera del introyente’ el yacaré
hereda, naturalmente, como todos los vertebrados, las funciones reguladoras de
autoconservación vegetativa individual y genérica. Su reflectividad
trofoplasmática [o menú de reacciones para alimentarse] dispone para eso, en la
base del diencéfalo, de los mismos poderosos centros superiores (núcleos
periependimarios y ganglios basales túberomamilares) que se observan hasta en
el hombre, constantemente y sin mayor variación ... Para explicarnos esas
coincidencias debemos ... admitir en esos centros superpuestos localizaciones
diferentes para el agonismo y el antagonismo de los sistemas glandulares que,
directamente por sistemas simpáticos o indirectamente sobre glándulas endocrinas
..., estimulan o inhiben parcial o totalmente las secreciones, las que en la
esfera del introyente ... elaboran la base bioquímica de la autonomía
individual, creando el campo del biotono vegetativo, equilibrio
indispensable del bienestar orgánico para hombre y animal. ...
2º) Llegamos a su ‘esfera del ambiente’. Hambre y
amor la ligan, también en el yacaré, al ‘introyente’ cuyas estimulaciones
víscerosimpáticas ponen en ‘actividad’ su sistema somático, guiado como ya
sabemos en primer lugar por el nervio óptico y después por el olfato. ¿Pero
existen efectivamente ‘nociones’ superiores individualmente adquiridas y
conmemorativamente fijadas, precursoras de algo así como una lejana ‘idea’ de espacio,
tiempo y causalidad? Analicemos.
Sabemos que el yacaré guarda su
‘querencia’, su ‘nido’, mientras no experimenta molestias excesivas; en estos
casos puede emigrar, buscando otro ‘lugar de vida’. No molestado prefiere el
mismo lugar, asoleándose o esperando alguna presa. El axioma geométrico que
dice que la recta es el camino más corto entre dos puntos lo sabe por intuición
y lo verificamos cuando se echa al agua como una flecha en busca del objeto
apetecido. En la orientación espacial lo guía, además del ojo, el poderoso
sistema vestibular, dirigiendo en ese sentido la cola motora y poniendo en
evidencia mayor seguridad en su ‘orientación espacial’ cuanto más viejo es.
Se describen animales de más de
cien años (cocodrilos del Ganges, cuya organización cerebral es en lo
esencial idéntica a la del yacaré) y que desde tiempos remotos residen en el
mismo lugar, donde conocen todos sus escondites y posibilidades.
Vamos del espacio al tiempo. En
ciertas comarcas de la India, sus habitantes veneran a los cocodrilos (por ‘la
transmigración de las almas’); cuando a determinada hora aparece el cuidador,
todos los saurios se despiertan de su pesado sueño y van a su encuentro (en
otras horas no le hacen caso), rodeándolo con sus fauces abiertas;
naturalmente, intervienen aquí reacciones reflejas, pero muchos observadores
entienden ver en eso una especie de acomodación al tiempo acostumbrado. ...
¿Y la causalidad? Un experimento
realizado con yacarés refiere lo siguiente: si le metemos en la boca un palo
repetidamente, lo muerde y lo destruye; si en vez del palo se utiliza una barra
de hierro, trata de hacer lo mismo tres o cuatro veces, pero abandona luego
todo intento, fenómeno de inhibición que nosotros mismos hemos comprobado en
nuestro laboratorio con ejemplares jóvenes. No cabe duda de que individuos
viejos en cautividad reconocen a sus cuidadores y les siguen sin molestarlos y
se hacen tan mansos que hasta se les puede tocar y hacer pinturas en sus
cabezas.
Por cierto que estas experiencias
se borran rápidamente pues se trata de ‘fijaciones pasajeras’ iguales a las de
la memoria infantil, cuando las ondas microdinámicas del córtex no han llegado
todavía a su potencialidad definitiva por falta de maduración – filética allí,
ontogenética aquí.”
Interrumpo
el relato del maestro para comentar este punto. No se trata propiamente de un
“borrado de memorias” - lo que no puede ocurrir, como ya expuse. Las
experiencias vividas no se pierden, pero no vivimos aquello que no atendemos en
algún nivel de posibilidad operatoria, por mínimo que sea. Por eso sólo podemos
volver a imaginar (“recordar”) lo que podemos interpretar operativamente, como
enseñaba Aristóteles. Por ello sistematizamos nuestras memorias en esferas o
segmentos según la acuidad o resolución temporal con que fueran originalmente
experienciadas; si la resolución temporal que estructura la vivencia no admite
nuestras operaciones, no las podemos “apercibir” o interpretar conceptualmente,
es decir en términos de qué podría obrar nuestra semoviencia en la situación
que quisiéramos recordar. A esto lo llamamos desatención. Por ejemplo, no
podemos de entrada diferenciar los saludos recibidos al regresar a casa hace
cien días y hace noventa y nueve días, aunque para contestarlos estuvimos
prestando la debida atención. Pero esos recuerdos existen: si algún hecho
memorable externo (por ejemplo, una explosión en la casa vecina o una grata
noticia) nos permitiera llegar a distinguir sus contextos podríamos hacerlo,
porque ambos recuerdos constituyen diferenciaciones de nuestra existencialidad.
En contraste, no podríamos jamás recordar qué explicó un conferenciante en los
últimos tres minutos si no lo atendimos, porque con referencia a esta
experiencia no existen diferenciaciones de nuestra existencialidad que,
operativamente, podamos reimaginar. Fueron los mismos tres minutos en que
estuvimos fantaseando alguna pavada; pero a esta obviamente la estructuramos
con una resolución temporal que admitía nuestras operaciones, las que precisamente
tornaban la pavada inteligible para nosotros, mientras los conceptuosos dichos
del conferenciante los estructurábamos en un nivel objetal mucho más basto, el
de un ruido de fondo de variación constante. Esta es la causa de la amnesia
infantil; el niño atiende con adecuada resolución temporal, pero aún no ha
sedimentado mnésicamente sus actos propios en un sistema de operaciones que
conserven y definan elementos así reconocibles (o “conceptualizables”) en el
ambiente o situación. (A este sistema de operaciones, que - prolongando el
antiquísimo modo de operar de la subciliatura - descarta las
características individuales de los hechos y le asigna relevancia a cada evento
extraorgánico detectado sólo en tanto es apercibido como típico, los
antiguos lo llamaban noûs poieetikós; cf. nota 80). El niño atendió pero no
interpretó operativamente los sucesos. Es su pasividad de antaño lo que le
impide poner su cerebro a reimaginar ahora (“recordar”) una ceremonia donde su
participación no fue activa. Al yacaré y a todo psiquismo circunstanciado le
ocurre lo mismo. No puede reimaginar (“olvida”) lo que no puede interpretar en
términos de acciones semovientes a su alcance. Sigamos oyendo a Jakob:
“Pero enfrente de todo esto, un
estudio más sistemático debería y podría aumentar en mucho, todavía, nuestro
‘material’ de la ‘ficha psicológica’ del yacaré, dado que no hay derecho a
negarles rotundamente a los hidrosaurios fenómenos intelectuales en forma de
orientación consciente en espacio, tiempo y causalidad, evocados por una
memoria gnósica de limitadas posibilidades dentro de la esfera concreta de sus
necesidades. Existen funciones paleo- y neocorticales evidentes que en
individuos jóvenes hasta permiten un cierto ‘adiestramiento’ como, por ejemplo,
tomar la comida de la mano, dejarse acariciar, etc., según un relato que hace
el acuario de Nueva York.
Un día – tiempo hace de esto – cuando en viajes a Corrientes
cruzaba mi vapor los bancos de arena del Paraná y observaba en la orilla las
hileras de yacarés dedicados gozosamente al culto solar, me vi obligado a
preguntarme: ¿serán capaces de soñar? Y a veces ciertos movimientos ‘involuntarios’
de la boca y la cola de los indiferentes dormilones, al pasar la nave delante
de ellos, me parecían indicar que sí. Pero, ¿qué? Recordando que también en
otros animales (pájaros, perros, etc.) existen análogos indicios de tales
funciones microdinámicas corticales ... no pude menos que imaginarme en una
‘visión psicoanalítica’, leyendo en el alma de por lo menos alguno de esos
‘patriarcas señoriales’ – enfrente de la vulgaridad de la chusma – la
existencia de un ‘ensueño gigantesco y sublime’ en que atávicamente se
encarnaban las vivencias de aquellos tiempos gloriosos en que sus abuelos de
antaño se jactaban de ser los ‘dueños de esta tierra’ para, al despertar de la
visión, terminar con un sic transit gloria mundi. ¡Qué enseñanza
formidable y lapidaria para otros seres a quienes el destino parece
momentáneamente no poderles negar nada! ¿No se trataría sólo de ensueños
simbólicos que en su ‘idealización microdinámica’ encubren realidades
quiméricas?”
Trascendencia de las
mentes reptilianas
No
infrecuentemente, niños desolados preguntan a los veterinarios si volverán a
encontrar a sus mascotas difuntas. A veces adultos humildes se atreven a
preguntarlo. Muchos profesionales de las ciencias biológicas no tienen ese
valor. Al comienzo de las ciencias modernas Europa estaba sumida en atroces
guerras provocadas, alegábase, por opiniones religiosas. Los científicos
dependían de volubles mecenazgos, era a menudo cuestión vital patentizar que
trabajaban para bien de todos y mal de ninguno, ellos pusieron toda la
distancia posible entre su labor y las cuestiones morales y religiosas y a los
defensores de la moral esto les vino muy bien, para alegarlo cuando algún
científico pretendiese oponer mundana opinión contra verdad revelada. Hoy esa
esquizofrenia ya perdió sentido, pero como decía Nietzsche antes se rompe una
pierna que una palabra. ¿Qué puede contestar con verdad un veterinario al niño
desconsolado porque a su tortuga se la comieron las hormigas? ¿A la viuda que
duda de la presencia de sus animales queridos en el futuro reencuentro con su
esposo? ¿Al peligrosamente desolado capo di maffia que lo interroga por
el reencuentro con su amadísimo Varanus, que tan útil le fue antes de
morir indigestado?
En
cuestiones últimas no hay más remedio que ir hasta el final; no se puede
explicar la realidad, lo que es o lo ente, como se dice técnicamente, a
partir de otro ente. En esto ha hecho bien Heidegger en insistir, señalando la
lección de la antigua India; no es posible montar lo ente en elefantes gigantescos,
tortugas descomunales y procelosas aguas, como quería la cosmogonía hindú.
¿Pero por qué hay algo y no nada? Como el
hecho de ser no es un predicado, ni siquiera infinita información es capaz de
hacer ser una realidad realmente nueva (“it from bit”): ninguna reunión
de características justifica porqué existe la realidad, en vez de no existir
absolutamente nada. Pero como realidad hay, alguna porción de esta realidad debe
ser no originada. Por cierto esa porción no puede ser un ente, o lo ente se
explicaría por otro ente; más herpetológico sería y
valdría lo mismo suponer que la porción no originada
de esta realidad es una tortuga colosal. Pues bien, ¿por qué esa porción
no originada de la realidad, que no es un ente, originó al resto, que sí lo es?
¿Cómo se puso en marcha nuestro cosmos? Lo ente no puede provenir de otro ente pero puede provenir del valor:
la porción no originada de la realidad debe ser pues personal, en el sentido de
originar el resto en vista de crear un valor con ello. De este modo lo ente y
su valor se condicionan mutuamente y ninguno puede ser arbitrario o
voluntarístico. Las ciencias naturales, que como vimos hoy pueden definir
objetivamente existencialidades y las encuentran en la naturaleza que
describen, no pueden dejar de encontrar un modo de obrar análogo a la
semoviencia en la acción por la cual la porción no originada de la realidad
originó lo ente. Y como la causalidad natural que hallan es discreta – viene en
paquetes indivisibles o quanta, como avistó Max Planck en 1900 – esa
porción no originada de la realidad es inmediata a todo ente que sostiene. Lo
único que no puede sostener son los actos de la libertad ajena, porque la
aniquilaría. Y si es valioso crear entes libres, ¿cómo se las arreglaría? ¿Cómo
haría usted para sostener la libertad ajena?
El
único modo es desaparecer de la vista, sobre todo si usted es la porción no
originada de la realidad. Su perceptible presencia haría que seres libres pero
limitados pudieran resignar su libertad para asegurarse su subsistencia, que no
depende de ellos sino de usted; adiós valiosa libertad. Así que usted habría de
borrarse, creando una naturaleza que operase por regularidades o leyes
naturales y donde usted no apareciera. El universo
que observamos tendría precisamente que mostrar las propiedades que
esperaríamos si no existiera el designio que usted tiene, ni finalidad ni mal
ni bien, luciendo sólo ciega e inmisericorde indiferencia: usted debería
sostener todo acto de benignidad y toda crueldad atroz con las mismas
regularidades básicas de la física. Pero para eso la circunstanciación
de existencialidades habría de efectuarla también en forma regular,
circunstanciando existencialidades tanto a cuerpos de pez, reptil, u otros
incapaces de producir contenidos mentales que permitan a la semoviencia madurar
como libertad, cuanto a cuerpos que filogenéticamente hubieran llegado a
producir contenidos mentales que permitiesen alguna extensión de libertad. Y
eso es lo que observamos. La evolución astrofísico-biológica instrumenta
existencialidades para prolongar cadenas tróficas que sirven para entropizar (o
sea, para restar capacidad de efectuar trabajo físico) por el camino más corto
a la luz solar que recibe el planeta. Las existencialidades así son un
instrumento físico; los esfuerzos y dolores humanos, y los de cualquier otro
animal empsiqueado, permiten generar calor y excrementos que agreguen un poco
de entropía adicional a la luz que refleja el planeta. Pero entonces la
naturaleza física también es un instrumento al servicio de las
existencialidades: sus regularidades permiten que algunas existencialidades
maduren una libertad que la manifestación de la presencia de usted, la porción
no originada de la realidad, aniquilaría. La situación es pues un palindrome[121]: las existencialidades son instrumento de la
naturaleza y esta es también instrumento de aquellas. La ciencia natural hoy no
puede atender un curso del palindrome e ignorar al otro. La única forma sería
volver a una ciencia natural que no encontrara mentes en la naturaleza, pero
esa falsificación ya no puede darse: ni están dadas las condiciones de hace
cuatro siglos ni la historia se repite.
Pero en tal caso algunas existencialidades, como las
que usted circunstanció en ese rol de instrumentos y así se encontraron a sí
mismas obrando como nivel más superior de las regulaciones orgánicas en el
cuerpo de la difunta tortuguita o del varano
del capo di maffia, brindaron todo su ser para que otras
existencialidades pudieran llegar a ser libres. Entonces si la libertad de
algunos realiza su valor, este también se constituye con el sacrificio de los
otros. Y si el reconocimiento de ese valor es amor, toda existencialidad es un
ente amado. Tal es la constitución ontológica que sostiene su existir. Y si tal
amor es la valoración de una presencia, la muerte es el final de un desarrollo
intelectual axiológicamente valorable y la ocasión de purgar toda incapacidad,
en aquel desarrollo intelectual, para apreciar el sentido último por el cual
hay algo y no más bien nada. Purga intelectual o infusión de saber tan
necesaria en usted y en mí como en el varano, con la diferencia de que nosotros
además necesitamos una purga moral que el varano no necesita - porque él puso todo
lo que tenía en el proyecto transcendente y nosotros no. Así que si a la
reciprocidad del amor fundante – otro palindrome – la llamamos paraíso,
entonces en el paraíso entrarán algunas de las creaturas que en la naturaleza
fueron libres y todas las que no lo fueron. ¿Podrá el veterinario explicárselo
al capo di maffia y al niño de la tortuga? Si no puede, podrá emplear
las famosas palabras de Leonardo da Vinci: “Un día llegará en que los hombres
conocerán el alma de las bestias; inmolar entonces a un animal será felonía tan
seria como hacerlo con un humano.”
…
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provided this notice is preserved along with the article's full citation and
original URL (see it up front).
revista
Electroneurobiología
ISSN: 0328-0446
[1]
M. Crocco (1963), “La cilia de las neuronas centrales, reliquia del tronco
común de motilidad y percepción”; poster, Escuela Normal de Profesores Nro. 2
Mariano Acosta, Bs. Aires; (1972 a) The Integrative Cosmological Subprocess,
com. al Consejo Nac. de lnvestigaciones Científicas y Técnicas, Presidencia de
la Nación, 6 junio 1972; (b), The Origin of Interference Object
Constructions in Brains, ibidem, agosto 1972; (c), Filogénesis de los
mecanismos intraencefálicos de posicionamiento objetal, ibidem, agosto 1971
y marzo 1972. Una divulgación en: Crocco, M. (1971) “Conciencia, inconsciente,
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[5] T. Cavalier-Smith (1987 a),
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chloroplasts and microbodies”, Ann. N.Y. Acad. Sci. 503, 55-71; T.
Cavalier-Smith (1988), “Origin of the cell nucleus”, BioEssays 9, 72-78.
[6] S. Blair Hedges, Jaime E.
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< http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15
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[7]
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de la enseñanza elemental, secundaria y superior en la República Argentina,
vols. I (Kraft, Buenos Aires, 1915, pp. 1-650) and 2 (Fascículos I-IV,
1917-1918, pp. 651-854: Kraft, Buenos Aires, y Revista del Jardín Zoológico,
separatae)
[8]
M. Crocco (1961), "Dimensiones y geometría de los compartimientos, en una
masa con circulación intersticial" (Trab. presentado al Prof. Mariano
Celaya, Esc. Normal de Profesores "Mariano Acosta", Buenos Aires)
[Las potencias cinéticas no varían y se aplica la segunda regularidad de
Poiseuille].
[9]
M. Crocco (1969), “La formación de ondas estacionarias, distribuídas sobre los
microcircuitos reverberantes de Christofredo Jakob: aspectos
neurofísicoquímicos e ideas sobre su extensión sucesiva y simultánea y su
filogénesis“, monografía presentada al Prof. F. Orioli, Cátedra de Anatomía y
Fisiología del Sistema Nervioso, Facultad de Filosofía y Letras, Universidad de
Buenos Aires.
[10] Ello ocurre así: en vez de operar el ganglio en función de las
relaciones entre todos los eventos relevantes, cada una de sus neuronas
comprime las dimensiones de sus entradas particulares, moldeadas en las
sinapsis de entrada a esa neurona. Estas sinapsis son miles. Pueden cubrir el
80% de la superficie de las dendritas y aportan miles de activaciones y de ausencias
de activación, que se distribuyen peculiarmente sobre espacio, tiempo,
topologías y potencial eléctrico. Cada neurona “computa” los rasgos de sus
complejas entradas, transformándolas en sencillas ráfagas de potenciales de
acción particularmente espaciadas, que se proyectan sobre el único axón de la
neurona y también, en propagación reversa, sobre las mismas dendritas. En todo
ello la disposición de la entrada sufre una enorme reducción dimensional y se pierde irrecuperablemente: cada
“decisión” de lanzar (o de no lanzar) un potencial de acción por el axón y en
retropropagación por las dendritas resulta de una función decisional no linear
en el “espacio” de la ráfaga, que tiene menos dimensiones que la entrada. Cada
“decisión” tal es un proceso de relajación física sobre una red de conexiones variables,
en gran parte determinado por proteínas en la membrana de cada neurona que
forman canales (ojales o poros) para el paso de iones. La corriente de iones
atraviesa los poros abiertos, carga la capacitancia de la neurona, y todos sus
poros o canales reaccionan al voltaje resultante. Según el estado eléctrico que
se establezca cerca del origen del axón, esta reacción se propagará, o no, como
potencial de acción en ambas direcciones y afectado por la cito- y
electroarquitectura local, es decir activamente regenerado o no; cf.,
p.e., Michael London, Claude Meunier e Idan Segev (1999), “Signal Transfer in
Passive Dendrites with Nonuniform Membrane Conductance”, Journal of Neuroscience
19 (19; October 1), pp. 8219-8233.
[11] Editorial “New Taxonomy - Old
Problems”, Society of Protozoologists’ Newsletter. Posted onto the Internet
forum <Protista@net.bio.net> on 2 May 1994 12:12:25 -0700, retrievable
over BIOSCI International Newsgroups for Molecular Biology <waismail@net.bio.net>:
source biosci; 1994.
[12] T. Cavalier-Smith (1993),
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[13] J. O. Corliss (1994), “An
interim utilitarian (user-friendly) hierarchical classification and characterization
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[14] D. J. Patterson (1994), Protozoan
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[15] M. E. Siddall; N. A. Stokes y
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[16] D. Bernhard, D. D. Leipe, M.
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within the phylum Ciliophora inferred from the complete small subunit rRNA gene
sequences of Furgasonia blochmanni, Obertrumia georgiana, and Pseudomicrothorax
dubius”, J. Euk. Microbiol. 42 # 2, 126-131.
[17] Como es sabido otras clasificaciones, no
seguidas en este trabajo, remplazaron los Protista por el reino Protoctista de
organismos unicelulares y sus descendientes multicelulares distintos de plantas
y animales, que incluirían Protozoa, Euglenophyta, Chlorophyta, Cryptophyta,
Heterokontophyta y Rhodophyta.
[18] S. J. Lieberman, T. Hamasaki
y P. Satir (1988), “Ultrastructure and motion analysis of permeabilized
Paramecium capable of motility and regulation of motility”, Cell Motil. Cytoskeleton
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[20] J. Avolio, S. Lebduska y P.
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[21] M. Bessen, R. B. Fay y G. B.
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[22] Michael A. Sleigh (1971),
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flagella (Academic Press); D. Bray (1992), Cell Movements
(Garland, New York); M. Murase (1992), The dynamics of cell motility
(Wiley).
[23] Peter Satir y Michael A.
Sleigh (1990), “The physiology of cilia and mucociliary interactions”, Annu.
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(Academic Press); H. Machemer (1986), “Electromotor coupling in cilia”, in C.
Luttgau, ed., Membrane control of cellular activity, Fortschritte der
Zoologie vol. 33 (Fischer, Stuttgart) pp. 205-250; R. Eckert (1972),
“Bioelectric control of ciliary activity”, Science 176, 473-481.
[24] P. Satir, “Mechanism of
ciliary movement - What's new”, News in Physiological Sciences (NIPS) 4,
153; “Mechanisms of ciliary movement”, Scann. Microsc. 6 (1992), 573;
“Studies on cilia” I, II and III: J. Cell Biol. 18 (1963), 345 ss.; 26
(1965), 805 ss.; and 39 (1968), 77-94.
[25] D. J. Hinkle y D. C. Wood
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[26]
M. Crocco (1963), “La cilia de las neuronas centrales, reliquia del tronco
común de motilidad y percepción”; poster, Escuela Normal de Profesores Nro. 2 Mariano
Acosta, Bs. Aires.
[27]
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posicionamiento objetal, com. al Consejo Nac. de lnvestigaciones
Científicas y Técnicas, Presidencia de la Nación.
[28]
M. Crocco (1971), “Conciencia, inconsciente, interioridad y modelos
holográfico-holofónicos”, Rev. Arg. de Psicologia # 11 (Junio), 55 - 66.
[29]
M. Crocco (1972 a), The Integrative Cosmological Subprocess, com. al
Consejo Nac. de lnvestigaciones Científicas y Técnicas, Presidencia de la
Nación, 6 junio 1972; (1972 b) The Origin of Interference Object
Constructions in Brains, ibidem, Agosto 1972.
[30]
Nuestro planeta y nuestro sol se formaron hace unos 4600 millones de años,
cuando nuestro subuniverso ya había evolucionado astrofísicamente durante dos
tercios de su historia, iniciada hace 13.700 millones de años con el “big bang”
local. Ambos segmentos forman un único proceso de relajación, la evolución
astrofísico-biológica.
[31]
El período de generación de protistas y protozoos, entre los cuales por lo común
cada individuo agrega un descendiente cada pocas decenas de minutos, es centenares de miles de veces más breve
que el de cetáceos y homínidos, cada dos de los cuales dan más crías pero tardan
en promedio una o dos decenas de millones
de minutos.
[32] P. O. Wainwright, G. Hinkle,
M. L. Sogin y S. K. Stickel (1993), “Monophyletic origins of the Metazoa; and
evolutionary link with fungi”, Science 260, 340-341.
[33]
D. Goode ha confirmado en comunicación personal que la evidencia se mantiene
firme en este punto, como es por otra parte usualmente aceptado. Como es bien
sabido, tras la propuesta de Haeckel conocida como teoría de la gastrea in 1874
[E. Haeckel (1874), Die Gasträa Theorie, Jenaische Z. Naturwiss. 8 # 9, 10;
ver sus precursores en “Enstehung der ersten Organismen”, in Generelle
Morphologie der Organismen 1, pp. 167-190 (G. Reimer, Berlin, 1866); cf. M.
Traube, Zbl. med. Wiss. 97-113 (1866); Physiol. Lpz. 87-129 (1867)],
hubo tres grupos principales de teorías, ahora impugnables: la del origen de
los “metazoarios” en Ciliophora sensu stricto (hoy cronológicamente
indefendible) o “teoría sincicial” elaborada especialmente por Hadzi en 1953 y
Hanson en 1958; la “teoría colonial” principalmente adoptada por Haeckel (con
una importante modificación por Metschnikoff en 1886); y varios escenarios
polifiléticos, la mayoría recientes. Para ajustarse a los nuevos fósiles [S. A.
Bowring et al. (1993), “Calibrating rates of early Cambrian evolution”,
Science 261, 1293] y al creciente número de secuencias moleculares que
establecían quimioafinidades entre taxa, estos grupos de teorías necesitaban
“modulación” por vía de introducirles selectas combinaciones de heterocronías,
restricciones taxonómicas e intrusivas endosimbiosis – adiciones que no
raramente evocaban los epiciclos forzosamente añadidos a las “órbitas
circulares perfectas” para mantener una astronomía planetaria ptolomeica de
círculos divinos.
[34]
Ch. J. O'Kelly, comunicacion personal. Ello se fundamenta en las secuencias de
genes (nuclear-encoded small-subunit ribosomal-RNA), y en un importante
trabajo de Franz Lang y colaboradores [B. F. Lang, Ch. J. O'Kelly et al.,
ver el sitio de red Monosiga en
<http://megasun.bch.umontreal.ca/People/lang/FMGP/FMGP.html>] en
secuencias génicas de proteínas del genoma mitocondrial. Lang, O'Kelly et al.
concluyen que los coanoflagelados comparten un antepasado común con animales y
fungi, sin pertenecer directamente al linaje animal como sugirieran Wainwright et
al. y Cavalier-Smith. Cf. Alexandra Stechmann y T.
Cavalier-Smith (2003),
"Phylogenetic analysis of eukaryotes using heat-shock protein
Hsp90", J. Mol. Evol. 57 (4; Oct), 408-19, donde afirman:
“Choanozoa are clearly sisters to animals.”
[35] R. F. Doolittle, D.-F. Feng,
S. Tsang, G. Cho y E. Little (1996), “Determining divergence times of the major
kingdoms of living organisms with a protein clock”, Science 271,
470-476.
[36]
Cnidaria, los Animalia más primitivos con sistema nervioso organizado, forman
un filum de simples organismos diploblastos como las medusas, hidras, actinias
y corales, entre cuyos escasos tipos de tejido se ha diferenciado uno
especializado en la conducción nerviosa. En cuanto diploblastos, tanto el
estrato embrionario que mira hacia afuera como el que lo hace hacia adentro
encaran superficies, y en ellas el espacio intercelular es poco necesario; los
intersticios mayores aparecieron con la innovación de los triplobastos, el mesénquima
de los tejidos profundos. La divergencia de los Cnidaria del resto de la línea
metazoaria puede preceder por unos pocos cientos de millones de años [S. C.
Morris (1993), “The fossil record and the early evolution of the Metazoa”,
Nature 361, 219-225] a la radiación de los mayores fila de triploblastos
bilaterios – ya bien diferenciados en el Proterozoico terminal (650 a 570
millones de años ha), como lo atestigua el protostoma béntico Kimberella.
Cf. J. Y. Chen,
P. Oliveri, F. Gao, S. Q. Dornbos, C. W. Li, D. J. Bottjer y E. H. Davidson
(2002), “Precambrian animal life:
probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China”, Dev
Biol. 248 (1, Aug 1): 182-96.
[37] J. Hadzi (1953), “An attempt
to reconstruct the system of animal classification”, Syst. Zool. 2,
145-154.
[38] E. D. Hanson (1958), “On the
origin of the Eumetazoa”, Syst. Zool. 7 #1, 16-47.
[39] J. Costagliola
(1992), “La symbiose du spermatozoide et de l'ovule, origine de l'ontogenèse et
de la phylogenèse des métazoaires”, Acta Biotheoretica. 40 #
2-3, 253-270.
[40]
Se los agrupa en tres subfila: Tubulicorticata, que presentan bajo las cilias
un entrelazado cortical de microtúbulos; Filicorticata, con un característico
borde ecto-endoplásmico microfibrillar; y Epiplásmata, con un estrato
epiplásmico submembranal.
[41] A. A. Escalante y Francisco
J. Ayala (1995), “Evolutionary origin of Plasmodium and other Apicomplexa
based on rRNA genes”, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 92 #13 (Jun. 20),
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[42] T. Cavalier-Smith (1992),
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[43] T.
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of medical cell biology, vol. 1, pp. 217-271 (JAI Press, Greenwich, Conn).
[44] J.
Mallatt y Jun-Yuan Chen (2003), "Fossil sister group of craniates:
predicted and found", J. Morphology 258 (1, Octubre),1-31; N. D.
Holland y Jun-Yuan Chen (2001), "Origin and early evolution of the
vertebrates: new insights from advances in molecular biology, anatomy, and
palaeontology", Bioessays 23 (2, Feb.), 142-51.
[45] M. Crocco (1972 a), The Integrative
Cosmological Subprocess, com. Argentine Natl. Council of Scientific &
Technical lnvestigations, Presidency of the Nation, 6 June 1972; p. 8.
[46] M. Milhaud y G. D. Pappas
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[47] J. Van Houten (1994),
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neuroscience?”, Trends Neurosci. 17 # 2, 62-71.
[48] D.
S. Heckman, D. M. Geiser, B. R. Eidell, R. L. Stauffer, N. L. Kardos y S. B.
Hedges (2001), “Molecular evidence for
the early colonization of land by fungi and plants”, Science 293 (5532,
Aug 10), 1129-33; comentario en el mismo número, pp. 1027-8. Compárese para
animales J. Otsuka y N. Sugaya (2003), "Advanced formulation of base pair
changes in the stem regions of ribosomal RNAs; its application to mitochondrial
rRNAs for resolving the phylogeny of animals", J. Theor. Biol. 222
(4, Jun 21), 447-60, que escriben “The dating for the divergence of
Platyhelminthes and Cnidaria is traced back to 1.2 x 10(9) years ago.
Deuterostomia and Protostomia diverged 9.2 x 10(8) years ago, the divergence of
Echinodermata, Hemichordata and Cephalochordata succeedingly occurred during
the period from 8 x 10(8) to 6 x 10(8) years ago, while Arthropoda, Annelida
and Mollusca diverged almost concomitantly about 7 x 10(8) years ago.” Véase asimismo D.Y. Wang;
Kumar, S. y Hedges, S. B. (1999), "Divergence time estimates for the early
history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi",
Proceedings of the Royal Socienty of London B 266 (1415; Jan 22),
163-71. En cuanto a los ganglios de tipo procordado/cordado,
en cuya actividad secundaria electrodinámica encontramos circunstanciada la
regular eclosión de psiquismos en la biósfera terrestre, aunque no contamos con
registro fósil las evidencias moleculares disponibles indican su existencia
desde el Proterozoico terminal o algo antes, es decir unos 700 millones de años
para tomar un valor conservador. Compárese con el desarrollo de yunnanozoos
como Haikouella, ref..44.
[49] S. Tamm (1994), “Ca2+
channels and signalling in cilia and flagella”, Trends Cell Biol. 4 # 9,
305-10.
[50] T. Cavalier-Smith (1993),
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[51] M.
Crocco (1971), “Problemas en la filogenia de los reflejos condicionados
propuesta por Leonid Voronin”, working paper, Cátedra de Anatomía y Fisiología
del Sistema Nervioso (Prof. Dr. Fernando Orioli), enero 1971; (1972 a) The
Integrative Cosmological Subprocess, com. al Consejo Nac. de
lnvestigaciones Científicas y Técnicas, Presidencia de la Nación, 6 junio 1972.
[52] F. A. Mussa-Ivaldi, S. F.
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[53] S. Tamm (1994) “Ca2+ channels
and signalling in cilia and flagella”, Trends Cell Biol. 4 # 9 (Sept.),
305-10.
[54] P. Satir y M. A. Sleigh
(1990), “The physiology of cilia and mucociliary interactions”, Annu. Rev.
Physiol. 52, 137; M. A. Sleigh, ed., Cilia and flagella (Academic
Press, 1974); H. Machemer, “Electromotor coupling in cilia”, in C. Luttgau, ed.,
Membrane control of cellular activity, Fortschritte der Zoologie vol. 33
(Fischer, Stuttgart, 1986) pp. 205-250; R. Eckert, “Bioelectric control of
ciliary activity”, Science 176 (1972), 473-481. Cf. J.
Howard, Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton (Sinauer Associates,
Sunderland, Mass., 2001).
[55] P. Satir, “Mechanism of
ciliary movement - What's new”, News in Physiological Sciences (NIPS) 4, 153; “Mechanisms of ciliary
movement”, Scann. Microsc. 6 (1992), 573; “Studies on cilia” I, II and
III: J. Cell Biol. 18 (1963), 345 ss.; 26 (1965), 805 ss.; y 39
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[56] R. R. Preston, Y. Saimi, E.
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[57]
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[58] J. R. Blake and M. A. Sleigh
(1974), “Mechanics of ciliary locomotion”, Biol. Rev. 49, 125.
[59] H. S. Jennings, Behavior
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[63] S. Tamm, “Ca2+ channels and
signalling in cilia and flagella”, Trends Cell Biol. 4 # 9 (Sept. 1994),
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[64] Zenker, “Beiträge
zur Naturgeschichte der Infusorien”, Archiv f. Mikrosk. Anat. 2 (1866);
F. Stein, Der Organismus der Infusionstiere Bd. 2, 1867 (quod in
manibus non habui).
[65] S.
Tamm “Ca2+ channels and signalling in cilia and flagella”, Trends Cell
Biol. 4 # 9 (1994), 305-10.
[66] M. Crocco (1972 a), The
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[67] I. R. Gibbons (1961), “The
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[68]
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Aires) 1 (1906), 151; and (1907), pp. 281, 433, 553; V. 2 (1908) pp. 3, 171,
293, 537 and 695 (published on nine issues).
[69]
Chr. Jakob (1923), Elementos de Neurobiología Vol. 1 (Fac. Humanidades,
Universidad Nac. de La Plata, La Plata).
[70]
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dinamismo evolutivo)”, Anales del Inst. de Psicología, Univ. de Buenos Aires.
[71]
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Electroneurobiologia I # 3 (July 1994), 55-74; (1946) “Ensayo de psicogenia
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V, 1-54; cf. A. Ávila and M. Crocco, Disponer, Folia Neurobiológica
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[72] C. Klotz, N. Bordes, M. C.
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[75] J. A. Garcés, J. G. Hoey y R.
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co-localization to the basal body-cage complex and association of the heavy
chain with skeletal muscle actin filaments in vitro”, J. Cell Sci. 108
(March 1), 869-881. La actina ya era conocida en la cámara del cuerpo
basal, a más de tenerla localizada en las vacuolas contráctil y alimenticias y
el surco de división: cf. las referencias históricas en el artículo
citado.
[76] T. Cavalier-Smith (1993),
“Kingdom Protozoa and its 18 phyla”, Microbiol. Rev. 57
(4, Dec), 953-994.
[77] A
saber, por vía de degeneración parasítica. En la orina de pulpos y calamares,
rodeados por la cual la mayoría de los Mesozoos nematógenos prosperan hoy en
día, la disponibilidad de nutrientes no está loculada en su escala; al
contrario, es prácticamente isotrópica. Así pues, ya que el alimento no viene
en paquetes grandes que recoger, en medio de ese tesoro isotrópico los Mesozoos
de hoy en su fase sexual no tienen ya más necesidad de controlar la natación de
sus células para nadar en alguna dirección, cualquiera esta dirección pudiese
ser, a fin de cazar ningún paquete nutricio flotante – menos para escapar de enemigos.
Por ende sus funciones de relación globales quedan principalmente conectadas
con la reproducción, que sólo demanda una acuidad duracional mucho menor.
[78] J. T. Bonner (1974), On
development: The biology of form (Harvard Univ. Press, Cambridge - Mass.),
pp. 80-107; J. T. Bonner (1988), The evolution of complexity by means of natural
selection (Princeton, New Jersey, Princeton University Press).
[79]
M. Crocco (1971), “Conciencia, inconsciente, interioridad y modelos
holográfico-holofónicos”, Rev. Arg. de Psicologia # 11 (Junio), 55 - 66; (1971
b) Filogénesis de los mecanismos intraencefálicos de posicionamiento objetal,
comunicación a la Asociación Argentina para el Progreso de las Ciencias, Agosto
1971 y al Consejo Nac. de lnvestigaciones Científicas y Técnicas, Presidencia
de la Nación, 1972.
[80] El noûs
poieetikós es el sistema de las particulares combinaciones de operaciones,
ensayadas durante el desarrollo intelectual y disponibles en cada psiquismo,
que conservan (“apercepción”) los objetos cuya naturaleza se comprende
(“percibidos”) al aplicarse extramentalmente sobre ellos; y que, si el objeto
está ausente, ponen al órgano cerebral en el estado al que el psiquismo
reacciona volviéndoselo a presentar sensacionalmente (“reimaginación mnésica”,
“recordación” o “evocación”).
[81] T. Ando, N. Kobayashi y E.
Munekata (1993), “Electrostatic potential around actin”, in: H. Sugi and G.H.
Pollack, eds., Mechanism of myofilament sliding in muscle contraction,
Adv. Exper. Med. & Biol. 332, 361-376.
[82] F. A. Mussa-Ivaldi, S. F.
Giszter y E. Bizzi (1990), “Motor-space coding in the central nervous system”,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 40, 827-835.
[83] M. Schmitz (1985), “X-ray
microanalysis in cryosections of natively frozen Paramecium caudatum
with regard to ion distribution in Ciliates”, Scanning Electron Microscopy
433-445
[84] Cf. “Instantaneous
Distribution of Field Sources around the Laminar Battery”, § 1.2.13 en
Alicia Ávila y M. Crocco (1996), Sensing: A New Fundamental Action of Nature
(Folia Neurobiológica Argentina, vol. X: Institute for Advanced Study, Buenos
Aires), pág. 239 ss.
[85] William Negendank y Ludwig
Edelmann, compiladores (1988), The State of Water in the Cell (Scanning
Microscopy Intl., Chicago) (ISBN 0-931288-40-1), pp. 1-114; Cooke, R. y Kuntz,
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Review Biophysics Bioengineering 3, 95-126.
[86] Gilbert N. Ling (1992), “Can
we see living structure in a cell?”, Scanning Microscopy 6 # 2, 405-450;
(1990), “The Physical State of Potassium Ion in the Living Cell”, Scanning Microscopy
4 # 3, 737-768.
[87] F.
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Londres); F. Cope (1975), "A review of the applications of solid state
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[88] C.
Hazelwood, B. Nichols y N. Chamberlain (1969), "Evidence for the existence
of a minimum of two phases of ordered water in skeletal muscle", Nature 222,
747-750; C. Hazelwood, D.Chang, B.Nichols y D. Woessner (1974), "NMR
transverse relaxation times of water protons in skeletal muscle", Biophys.
J. 14, 583-606; S. Mascarenhas (1974), "The electret effect in bone
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Sci. 238, 36-52.
[89] L.
Brillouin (1949), Les tenseurs en mécanique et en élasticité (Masson,
Paris), pp. 348/349.
[90] R. Nuccitelli, T. Smart y J.
Ferguson (1993), “Protein kinases are required for embryonic neural crest cell
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[91] Y. Nishizuka (1988), “The
molecular heterogeneity of protein kinase C and its implications for cellular
regulation”, Nature 334, 661-665.
[92]
M. Crocco, M. Szirko y N. C. Contreras (1994 a), "Melatonina: un
antioxidante con capacidad citostática sensitiva a las intensidades
electromagnéticas circundantes", Electroneurobiología 1 (2)
(marzo/abril 1994), 30-44; (1994 b) M. Crocco, "Settings befitting for
melatonin-enhanced interleukin-2 therapy in resected exocrine pancreatic
adenocarcinomæ", Electroneurobiología 1 (2) (marzo/abril), 45-59,
reimpreso en: La Semana Médica 178 # 5555 (noviembre 1994), 187-199;
(1994 c) M. Crocco and M. Szirko: “Melatonina: desde la filogenia de las
kinesias a la inmunomodulación antimetastásica”, La Semana Médica 178 #
5556 (diciembre 1994), 1-15.
[93] Svirskis,
Gytis; Gutman, Aron y Hounsgaard Jørn (2001), “Electrotonic Structure of Motoneurons
in the Spinal Cord of the Turtle: Inferences for the Mechanisms of
Bistability”, Journal of Neurophysiology 85 (1; Jan.), pp. 391-398.
[94]
Ello es así aunque - para mencionar unas pocas de las propuestas teóricas
más elaboradas en la literatura ‑ estos mecanismos de soporte se basasen
en llana difusión, en procesos ondiculares (“wavelet-transform describable”),
o involucrasen relajaciones de carga y momento via plasmones propagados por el
citosqueleto bajo la superficie de la célula, o atrapamiento y transferencias
de excitones en la retícula percolante de puentes alternantes de hidrógeno;
conversiones de fluctuaciones de campo desde formas no radiativas a formas
radiativas excitónicas y viceversa, para modular en el tiempo la
auto-inducción; mecanismos excitónicos o de tipo solitón de la señalización (“signalling”)
vibracional para conducir electrones y vibraciones de los puentes de hidrógeno
a lo largo de porciones de proteínas diferentes de las α-hélices, o modulación de la
orientación de los dipolos en agua estructurada por via de la precesión de
Larmor, de modo de afectar la cinética de superficie.
[95] R. Pethig y D. G. Kell
(1987), “The passive electrical properties of biological systems: their
significance in physiology, biophysics and biotechnology”, Phys. Med. Biol. 32
# 8, 933-970; M. Kasha (1991), “Energy transfer, charge transfer, and proton
transfer in molecular composite systems”, Basic Life Sci. 58, 231-51 and
discussion 251-55; R. Pethig (1979), Dielectric and electronic properties of
biological materials (Wiley, Chichester); D. S. Faber y H. Korn (1989),
“Electrical field effects: their relevance in central neural networks”,
Physiol. Rev. 69, 821-863.
[96] L. F. Jaffe, K. R. Robinson y
R. Nuccitelli (1974), “Local cation entry and self-electrophoresis as an
intracellular localization mechanism”, Annals N. Y. Acad. Sci. 238,
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[97] S. S. Nagarajan, D. M. Durand
y E. N. Warman (1993), “Effects of induced electric fields on finite neuronal
structures: a simulation study”, IEEE Trans. Biomed. Eng. 40 # 11,
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[98] D. E. Logothetis, B. F.
Kammen, K. Lindpainter, D. Bisbas y B. Nadal-Ginard (1993), “Gating charge
differences between two voltage-gated K+ channels are due to specific charge content
of their respective S4 regions”, Neuron 10, 1121-1129.
[99] D. M. Papazian, L. C. Timple,
Y. N. Jan y L. Y. Jan (1991), “Alteration of voltage-dependence of Shaker
potassium channel by mutations in the S4 sequence”, Nature 349, 305-310.
[100] E. R. Liman, P. Hess, F.
Weaver y G. Koren (1991), “Voltage-sensing residues in the S4 region of a
mammalian K+ channel”, Nature 353, 752-756.
[101] A. Arvanitaki (1942),
“Effects evoked in an axon by the activity of a contiguous one”, J. Neurophysiol.
5, 89-108.
[102] Alicia Ávila y M. Crocco
(1996), Sensing: A New Fundamental Action of Nature (Folia
Neurobiológica Argentina, vol. X: Institute for Advanced Study, Buenos Aires),
§§ 1.2.24 and 1.2.10, pág. 263-264 y 234-237.
[103] T. Triffet y H. S. Green
(1988), “Information transfer by electromagnetic waves in cortex layers”, J.
theor. Biol. 131, 199-221; W. R. Adey, “Tissue interactions with
nonionizing e-m fields”, Physiol. Rev. 61 (1981), 435-514; “Biologic
effects of electromagnetic fields”, J. Cell Bioch. 51
(1993), 410-6.
[104] A
esta función integrativa de los tejidos neuronoemáticos tanto como de sus
precursores, en nuestro laboratorio la llamamos abreviadamente Función 1.
[105] T. Jegla y L. Salkoff, “Molecular
evolution of K+ channels in primitive eukaryotes”, en Molecular Evol. of
Physiol. Processes (Rockefeller U. Press, 1994), 213-222.
[106] D. A. Dougherty (1996),
“Cation-π interactions in chemistry and biology”, Science 271
(12 Jan.), 163-168..
[107] A. Watts (1995), “Membrane
proteins: binding and insertion events”, Bioch. Soc. Trans. 23,
959-965
[108]
Del control ciliar desarrollado por protozoos ciliados acelulares descendieron
ulteriormente las funciones cerebrales – siempre como nivel regulatorio más superior
de los organismos. De igual modo que la avascularidad (evolutivamente originada
mucho después que el control ciliar) fue retenida por las células cerebrales
mucho más allá de la selección y refinamiento, por su órgano, de la circulación
vascular de linfas y sangre, también los rasgos principales del control ciliar,
mediados por campo, fueron retenidos por las células cerebrales mucho más allá
de la selección y refinamiento, por su órgano, de la orquestación ganglionar de
pautas motoras precircuitadas (prewired motor patterns). Desde esta
posición física desarrollaron evolutivamente la regulación por interacciones
sensoriales que asumió el nivel regulatorio más superior del organismo, tal
como la avascularidad retenida desarrolló “castas” celulares alimenticias
(astrocitos) que asumieron el transporte de nutrientes y permitieron engrosar
el tejido gris cerebral manteniendo su subórgano intersticial. Determinarlo fue
uno de los principales resultados de mi mencionado trabajo sobre el subórgano
intersticial cerebral en los años de 1960. Los protozoos ciliados acelulares
pudieron desarrollar su control ciliar basándose más completamente en
corrientes de Ca2+ y Na+ que la biodiversidad que
multiplicó y multicompartimentó expresiones genómicas.
[109] G. N. Akoev, V. D. Avelev y
P. G. Semenjkov (1995), “Reception of low-intensity millimeter-wave
electromagnetic radiation by the electroreceptors in skates”, Neuroscience 66
# 1, 15-7; R. G. Northcutt, K. C. Catania y B. B. Criley (1994),
“Development of lateral line organs in the axolotl”, J. Comp. Neurol. 340
# 4, 480-514.
[110] B. Hausdorf (2000). “Early
evolution of the bilateria”, Syst Biol. 49 (1; Mar),130-42.
[111] Cf.
la
retícula microtubular
de Nissl, Apathy y Bethe: véase el estudio fundamental de Franz Nissl (1903), Die Neuronenlehre und Ihre Anhänger: Ein
Beitrag zur Lösung des Problems der Beziehungen zwischen Nervenzelle, Faser
und Grau (G. Fischer, Jena); y Bruce M. Alberts, Alexander Johnson,
Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts y Peter Walter (2002), The
Molecular Biology of the Cell (Garland Pub. Co.).
[112] Una
serpiente miniatura sudafricana, Leptotyphlops emini, presenta el
cerebro cordado adulto más pequeño, de dos milímetros de largo. Sin embargo
funciona como cerebro y no como ganglio nervioso, ya que la forma de vida del
ofidio requiere la producción de sensaciones para poder dirigir su conducta en
un nicho ecológico que es lambda-indefinible, o sea que requiere transformar
accidentes en oportunidades en un modo que no le podría ser descripto a un sistema
máquinal o máquina de Turing.
[113]
Cabe sospechar que también los grandes cefalópodos como Mesonychoteuthis,
Moroteuthis, Taningia y Architeuthis y los octópodos hayan
conservado los mecanismos de alusión objetal mientras desarrollaban sus
ganglios y, con la acumulación de un neuropilo bastante meandroso que acompañó
el re-escalamiento del tamaño corporal y los hábitos de caza, seleccionaran la
producción de contenidos mentales en psiquismos independientemente de los
Vertebrata, tal como ocurrió con sus retinas. Pero recuérdese que, si buena
parte de nuestra conducta es ganglionarmente mediada, el rol de un sistema
ganglionar periférico o “autónomo” en el control de los tentáculos es mucho
mayor. Cf. N. J. Abbot, R. Williamson y
L. Maddock (1995), Cephalopod neurobiology (Oxford Univ. Press); J.
Mather (1995), “Cognition in cephalopods”, Advances in the Study of Behavior 24,
317-53.; cf. también J. Z. Young, The anatomy of the nervous system
of Octopus vulgaris (Oxford Univ. Press, 1971), pp. 1-18 y P. Graziadei,
“The nervous system of the arms”, contrib. en J. Z. Young, pp. 45-61; C.
Teichert, “Les principales caractéristiques de l'évolution des céphalopodes”,
en K. Mangold, Traité de Zoologie: Anatomie, Systematique, Biologie,
vol. 5, Fascic. 4:
Céphalopodes (Masson, Paris, 1989), pp. 715-78; Teichert, C., “Main
features of cephalopod evolution”, en M. R. Clarke y E. R. Truman, eds., The
Mollusca, vol. 12: Paleontology and Neontology of Cephalopods
(Academic Press, San Diego - N. York, 1988), pp. 11-79.
[114] Un resumen se hallará en M.
Szirko, “Effects of relativistic motions in the brain and their physiological
bearing”, en Helmut Wautischer, ed., Ontology of Consciousness: A Modern
Synthesis (en prensa); también Electroneurobiología 2003; 11 (1),
pp. 14-65; URL < http://electroneubio.secyt.gov.ar/index2.html >. Una
referencia histórica más detallada en M. Szirko., “Neurobiology of Recovery:
What is Restored on Recovering the Brain Support of Mental Functions?” en M.
Crocco y M. Szirko, The Tango Theory: A Synopsis of Brain-Mind Relationships,
en preparación.
[115] M. Crocco (1976),
U. K. Patent 1.582.301, filed 16 Febr.; disponible en U. K. Official
Journal – Patents, 7 January 1981.
[116] Chr. Jakob (1922), “Del Tropismo a la Teoría General de la
Relatividad,” Humanidades (La Plata), 3.Véase también sus trabajos arriba
citados, “Localización del alma y de la inteligencia”, El Libro (Buenos Aires) V.
1 (1906) 151; (1907) 281, 433, 553; V. 2 (1908) 3, 171, 293, 537 y
695 (publicado en nueve números), y “La psicointegración introyente-ambiental
orgánica y sus problemas para la neuropsiquiatría y psicología, primera parte:
Su filogenia constructiva”, Rev. Neurológica de Buenos Aires 13 (1948), 115-141.
[117] J. Piaget, Biologie
et connaissance : essai sur les relations entre les régulations organiques et
les processus cognitifs (Gallimard, Paris, 1967: L'avenir de la science,
42); Le comportement, moteur de
l'évolution (Gallimard, Paris, 1976: Collection idées, 354).
[118] M. Crocco (1972),
"The information of a system only implies necessarily the enthalpy of ...
another" (informe para el Consejo Nac. de lnvestigaciones Científicas y
Técnicas, Presidencia de la Nación; agosto). Agradezco comentarios del prof.
Gregory Chaitin, por entonces residente en Buenos Aires (luego Th. J. Watson
Research Center, IBM Corp., N. York), en este estudio conducente a desplazar
los conceptos shannonianos al describir la transferencia a los sistemas
biológicos del análisis de la información basado en la teoría del cable, tan
seductora cuando se presupone un origen hodológico de la “psicogénesis”.
[119] Chr. Jakob
(1911b), Vom Tierhirn zum Menschenhirn, I Teil: Tafelwerk nebst
Einführung in die Geschichte der Hirnrinde (J. F. Lehmann’s Verlag,
München); Chr. Jakob y Clemente Onelli (1913), Atlas del cerebro
de los mamíferos de la República Argentina: Estudios anatómicos, histológicos y
biológicos comparados sobre la evolución de los hemisferios y de la corteza
cerebral (Guillermo Kraft, Buenos Aires). Cf. Cap. 2 (pp. 25-40) y Cap. 6
(pp. 75-102).
[120]
Chr. Jakob (1945) El yacaré (Caiman latirostris) y el origen del neocórtex:
estudios neurobiológicos y folklóricos del reptil más grande de la Argentina
(Folia Neurobiológica Argentina IV, 1-134), página 109; Chr. Jakob (1946), “El
trígono cerebral. Su significación neurobiológica (vía central eferente para la
musculatura lisa víscerovascular de la esfera gnósica emotiva),” Revista
Neurológica de Buenos Aires 11, 2-21.
[121] M.
Crocco (en prensa), “A Palindrome: Conscious
Living Creatures as Instruments of Nature; Nature as an Instrument of Conscious Living Creatures”, en Helmut
Wautischer, ed., Ontology of Consciousness: A Modern Synthesis,
<http://www.sonoma.edu/people/Wautischer/Publication/Consciousness.html/Tribal.html>
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