Gobierno de la ciudad de Buenos Aires
Hospital
Neuropsiquiátrico "Dr. José Tiburcio Borda"
Laboratorio de Investigaciones
Electroneurobiológicas
y Revista
Electroneurobiología
ISSN:
0328-0446
Electroencefalograma y cerebro en
reptiles
M. Crocco
Fragmentos
de
la Sección 6 del Cap. 2,
"Perspectiva
de conjunto y recientes desarrollos en herpetología",
en
Juan Carlos Troiano y Mario Crocco, coordinadores,
Biomedicina de reptiles: síntesis bio-sanitaria de su
cuidado, manejo, conservación y enfermedades, en
preparación.
Correspondencia /
Contact: Postmaster
[-at–] neurobiol.cyt.edu.ar
Electroneurobiología vol. 13 (3), pp. 267-282, 2005; URL http://electroneubio.secyt.gov.ar/EEG_reptil.htm
____
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Introducción,
por Mariela Szirko: El electroencefalograma de los reptiles invierte una
relación básica en el electroencefalograma de los mamíferos: con frecuencia el
de los reptiles pasa a presentar sincronías cuando están despiertos y a
desincronizarse cuando están dormidos, mientras que en mamíferos es al revés.
Así, pues, esta sincronización del electroencefalograma reptil no concurre con la desconexión
sensitiva del entorno, funcionalmente equivalente a desaferentización cortical,
que encontramos en el sueño mamífero. Además, el electroencefalograma
reptiliano es pródigo en otros rasgos que entre los animales dotados de palio
cerebral son peculiares, como su continuidad en el enfriamiento. Tales
observaciones de electroencefalografía comparada conmueven difundidas nociones
referidas al sentido funcional de los cambios observados en el
electroencefalograma humano. Para contextuar estos señalamientos, aquí se
reproducen también algunos parágrafos previos y subsiguientes referidos al
cerebro reptil y su conducta. Este breve fragmento (sólo texto, sin figuras)
del citado libro en preparación se anticipa en la forma de un artículo de Electroneurobiología debido a la escasez
y la necesidad de sinopsis sobre el tema, al par que brinda un anticipo del
libro en preparación.
Sumario: Capítulo 2, Sección 6: el órgano
cerebral
6.1 Elementos conservados
6.2 El cerebro reptil puede regenerarse
6.3 El cerebro reptil continúa reproduciendo y añadiendo neuronas toda
la vida
6.4 La migración de las nuevas neuronas en adultos es dirigida por
medios empleados en el embrión
6.5 El cerebro reptil se defiende singularmente de la anoxia
6.6 Particularidades anatómicas del cerebro reptil
6.7 La corteza cerebral
6.8 El electroencefalograma en reptiles
6.9 Lateralización de la conducta
6.10 La longevidad reptiliana
6 - EL ÓRGANO CEREBRAL
6.1 Elementos conservados. Tales entradas sensoriales sirven a un órgano cerebral bastante especial. Lo
que no significa que no sea conservador: preamniotas y amniotas comparten
numerosos caracteres como la organización del cerebelo, de los ganglios basales
(Smeets, Marín y González, 2000; Dávila et
al., 2002), del complejo amigdalino (Edwards, Kriegsfeld y Crews, 2004) y
estriatal (Martínez Marcos et al., 2005) y de las conexiones telencefálico-hipotalámicas
(Moreno y González, 2005) y posiblemente los mecanismos de definición de áreas
citoarquitectónicas (Trujillo, Alonso y Damas, 2004). Y la conservación es por
supuesto aun mayor en los niveles subcelulares (Starke-Peterkovic et al., 2005). Pero cada clase de
vertebrados tiene sus especialidades.
6.2 El cerebro reptil puede regenerarse. Por una parte, los
reptiles son los únicos amniotas cuyo tejido cerebral es capaz de regenerarse
espontáneamente; con más funcionalidad, incluso, que aquella con la que algunos
reptiles regeneran el apéndice caudal. En aves y mamíferos, las neuronas se
reproducen tan parsimoniosamente que obtener completa evidencia de ello resultó
complicado. En "anfibios" y peces, la reproducción neuronal es más
tangible. En reptiles, las áreas colindantes con una lesión destructiva del
tejido cerebral incrementan sus mitosis y, en unos siete u ocho meses en lagartos
adultos (Romero-Alemán et al., 2004), alcanzan la restauración estructural
con un renovado marco de glía y la generación de nuevas neuronas y células
gliales. Los saurios adultos y posiblemente también otros reptiles son así
capaces de regenerar grandes porciones
de su telencéfalo después de una lesión experimental. Ello denota un enorme
potencial regenerador.
Cabe señalar que,
pese a ese potencial, la refuncionalización completa no siempre se logra. Ello
es particularmente notorio en los nervios
ópticos, que constituyen porciones evaginadas del cerebro vertebrado. Tanto
en escamados como en testudines se han observado respuestas heterogéneas (Dunlop
et al., 2004): en algunas serpientes
y lacértidos la regeneración fue lenta pero se obtuvieron respuestas visuales,
en agámidos la regeneración fue veloz pero las proyecciones a los centros
visuales no fueron tópicas, en geckos los resultados fueron limitados y en la
tortuga Chelodina oblonga han sido negativos.
6.3 El cerebro reptil continúa reproduciendo y añadiendo neuronas
toda la vida. Un rasgo de mucho interés es que el cerebro de los reptiles
continúa produciendo grandes cantidades de neuronas a lo largo de toda la vida.
La evidencia acumulada en las últimas décadas ha sido revista por Font et al.
(2001) y demuestra que todos los reptiles examinados hasta ahora continuan produciendo
neuronas a un ritmo elevado en numerosas regiones del cerebro adulto. Esta neurogénesis adulta ha sido
descripta en los bulbos olfatorios, telencéfalo rostral, áreas corticales,
septum, estriado, cresta ventricular dorsal anterior, núcleo esférico y
cerebelo. La intensidad de la proliferación varía mucho entre distintas áreas
cerebrales y existen también importantes diferencias entre especies en cuanto a
la tasa de producción de nuevas neuronas en las áreas que presentan
neurogénesis adulta. Radmilovich, Fernández y Trujillo Cenoz (2003) hallaron en
quelonios que la neurogénesis, postnatal pero no adulta sino juvenil, en
cerebro y médula espinal se eleva en ambientes de temperatura más elevada. Resultados
preliminares (Enrique Font, com. pers.) sugieren la existencia de variación estacional
en la neurogénesis adulta.
6.4 La migración de las nuevas neuronas en adultos es
dirigida por medios empleados en el embrión. La neurogénesis
adulta y la regeneración neuronal aprovechan
los mismos mecanismos presentes durante la neurogénesis embrionaria (Font et
al., 2001). Estos definen regiones citoarquitectónicas y fronteras de la
expresión genética (para mesencéfalo cf.
Trujillo, Alonso y Damas, 2004). Las nuevas neuronas nacen en el epéndimo que
bordea los ventrículos y migran radialmente por el parénquima cerebral
siguiendo procesos (prolongaciones) de las células de la glía radial. Las observaciones indican que las células de la glía
radial también actúan como células madre (“stem
cells”) para la neurogénesis adulta y la regeneración.
Una vez que las nuevas neuronas llegan a sus lugares de destino, extienden
axones que alcanzan las áreas de proyección apropiadas. También se ha observado
la migración tangencial de nuevas
neuronas, que se desplazan en paralelo al epéndimo ventricular. La mayoría de
estas neuronas que migran tangencialmente parecen destinadas a los bulbos olfatorios
y forman, pues, parte de un sistema similar a la corriente rostral migratoria
de los mamíferos. La proliferación y reclutamiento de neuronas nuevas parece
resultar en el continuo crecimiento de la mayoría de las áreas que exhiben
neurogénesis adulta. Se desconoce cuáles son las consecuencias
funcionales de esta continua continua generación e integración de nuevas
neuronas en los circuitos preexistentes.
6.5 El cerebro reptil se defiende singularmente de la
anoxia. Las defensas reptilianas para contraponerse al daño
cerebral anóxico han sido especialmente estudiadas en quelonios acuáticos (Trachemys y Chrysemys); debido precisamente a su singular resistencia, en
algunos laboratorios el cerebro junto a los ojos de las tortugas de agua dulce
son habitualmente removidos y mantenidos vivos como preparación in vitro durante varios días. Estos
quelonios, dependiendo de la temperatura, pueden sobrevivir a días y meses de
anoxia (Lutz y Milton, 2004; Nilsson y Lutz, 2004; Lutz y Nilsson, 2004). Empero
lo hacen taponando ciertas conductancias iónicas y activando los canales K(ATP) mientras liberan cantidades suplementarias de adenosina
y luego, progresivamente, de GABA. Generan
así una reducción drástica de la actividad neuroeléctrica cerebral, manteniendo
mínima actividad eléctrica, ocasional y periódica, así como una liberación progresiva
de GABA y una liberación continua de glutamato y dopamina: la adenosina y el GABA
modulan la liberación de glutamato. Con este régimen los reptiles ingresan en coma reversible; en ello no
proceden como algunas carpas (Carassius
carassius), que permanecen activas porque sólo suprimen funciones cerebrales
seleccionadas mientras evitan autoenvenenarse con lactato (lo que logran
gracias a producir anaeróbicamente cierto metabolito). Por ambas vías se logra
evitar la caída irreversible de los niveles cerebrales de ATP ante la falta de
oxígeno, de modo que el único factor que limita la supervivencia en anoxia en
las tres especies es el agotamiento final de las reservas corporales de glucógeno.
En contraste con estos animales, Rana
adopta la estrategia de retardar tanto la caída, inducida por la anoxia, de los
niveles de ATP cuanto la pérdida de la homeostasis iónica, de modo que el órgano
cerebral continúa activo y puede ser salvado si la anoxia se limita a unas
pocas horas solamente (Lutz y Nilsson, 2004). Esta estrategia de los anuros, tan diferente a la de los reptiles
estudiados, es similar a la de los mamíferos, aunque en anuros
logra desplegarse en un marco temporal mucho más dilatado.
6.6 Particularidades anatómicas del cerebro reptil. Por
otra parte, junto a la persistencia de estas capacidades preamniotas, las secciones
cerebrales del más alto nivel integrador, que forman el cerebro anterior o telencéfalo,
se modificaron profundamente con la transición anamniota-amniota. Una de las
principales tendencias evolutivas consiste en el progresivo compromiso de los córtices en el procesamiento de la información
sensorial conducida a través del talámo a los ganglios basales de los tetrápodos.
En efecto,
grandes diferencias existen entre "anfibios" y amniotas en cuanto a
las destinaciones telencefálicas de las entradas sensoriales que se han
comentado. En "anfibios" existe un palio cerebral que, aun
faltándole estructura cortical propiamente dicha, erige una rudimentaria
representación de sus funciones en el cuerpo estriado; pero la información
sensorial llega al estriado mayoritariamente desde el tálamo. En lo esencial,
pues, el nivel más superior del arco sensoriomotor en "anfibios"
es tálamo-estriatal; el palio apenas puede integrar modulativamente unas
pocas entradas. No obstante, es posible distinguir tres destinaciones paliales:
palio lateral para las entradas olfatorias, palio medial para las entradas
visuales y multisensoriales, y subpalio lateral para las entradas visual,
octavolateral y somatosensoria.
En cambio, en
reptiles, núcleos tálamicos específicos sensoriales proyectan su información
a la corteza dorsal y la eminencia dorsal ventricular (comentada luego), pero también
a los componentes estriatales. Así, por ejemplo, se ha hallado en algunas especies
como Anolis carolinensis que los ganglios basales cumplen
roles cruciales para la expresión agresiva de territorialdad (cf. Greenberg, 2003), función que se
hallaría parcialmente conservada en el taxón paralelo de los sinápsidos
(primates: cf. Baxter, 2003). En lo
esencial, en reptiles el nivel más superior del arco sensoriomotor es tálamo-córtico-estriatal;
el palio puede integrar modulativamente muchas entradas sensoriales, a menudo
iterando en paralelo el procesamiento brindado en el tálamo a las mismas.
La principal similitud en las conexiones
tálamocorticales de reptiles y mamíferos es una estructura topográfica tal
que las regiones corticales mediales se conectan con los núcleos talámicos mediales,
mientras las regiones corticales laterales se conectan con los núcleos talámicos
laterales (Zhu et al., 2005). Las
principales diferencias entre el
tálamo dorsal de reptiles y de mamíferos son la ausencia en reptiles de
eferentes telencefálicos recíprocos con el tálamo dorsal, es decir
re-entrantes, y la carencia de neuronas microcircuitales, o sea, con circuitos
locales, con la excepción del complejo geniculado dorsal en quelonios; y su
presencia en mamíferos; un núcleo reticular talámico está presente en ambos.
Pero
este procesamiento talámico parece especializarse en integrar la producción de cargas emocionales específicas y
sensibilidad protopática, mientras el procesamiento cortical añade con
exclusividad entonaciones motivacionalmente más neutras. Para ello, el cerebro
anterior de reptiles y sinápsidos forma la superficie dorsal de sus
hemisferios cerebrales con un palio histo-, cito- y quimioarquitectónicamente
desarrollado, subdividido en tres segmentos mayores (otros prefieren
segmentarlo en cuatro: cortex medial, dorso-medial, dorsal y lateral):
·
un córtex olfatorio, lateral;
·
un córtex topográficamente límbico o
marginal que forma la “pared” dorsomedial del hemisferio; y
·
un córtex intermediario que en mamíferos
se compone enteramente de isocórtex, pero en reptiles (y aves) consiste por lo
menos de parte del córtex dorsal (en aves el Wulst o hiperstriatum) y
una amplia protrusión intraventricular, la eminencia dorsal ventricular;
una importante función de ambos consiste en representar en el cuerpo estriado
el mapa de las funciones corticales y el resultado de sus procesos. (En aves,
toda la “pared” lateral completa del hemisferio forma parte de esta eminencia
intraventricular).
Es
de notar que en cuanto al cerebro y el resto del sistema nervioso central
existen importantes diferencias entre
reptiles hembras y reptiles machos, tanto anatómicas como
metabólicas y de respuesta hormonal o funcional (Godwin y Crews, 1997).
6.7 La corteza
cerebral. Tanto en los dinosaurios vivientes (aves) y demás reptiles,
cuanto en los sinápsidos vivientes (mamíferos), el segmento palial
intermediario recibe proyecciones sensoriales del tálamo y contiene áreas
sensoriales que procesan específicamente las entradas de una sola modalidad.
Pero en reptiles toda la arquitectonía palial despliega tres
capas con frecuencia bastante entreveradas pero dilucidables al ojo experto
(Jakob 1911, 1941; cf. Supèr y Uylings, 2001), mientras que en los
actuales sinápsidos los dos segmentos de palio tricapa o allocórtex– a saber,
el córtex prepiriforme y el asta de Ammón o hipocampo – se hallan separados
por un palio de seis capas mucho más extenso. Este, llamado isocórtex por
su arquitectura o neocórtex por su aparición reciente, puede sin embargo
hallarse como primordio en reptiles (Jakob, 1940, 1945). En cuanto a las
cortezas filogenéticamente anteriores al neocórtex, en reptiles la corteza
medial se ha revelado cumpliendo funciones similares a las del hipocampo (paleocórtex)
de mamíferos y aves, no sólo en relación a las funciones de localización espacial
sino también en relación a procesos de
aprendizaje (López et al., 2003).
Las diferencias mayores entre los segmentos paliales intermediarios de los
amniotas se refieren a los sistemas motores (cf. ten Donkelaar
1999) y, con respecto al allocórtex dorsal, que es el segmento palial reptil
más parecido al isocórtex mamífero, la principal diferencia estructural es la
carencia de ciertos tipos de neuronas evolutivamente adquiridas en las capas granulares
y supragranulares del isocórtex de los mamíferos. Dicho más precisamente, el
palio tricapa reptiliano carece de varios tipos celulares característicos de
las capas II-IV del palio mamífero de seis capas, pero posee los principales
tipos celulares característicos de las capas V-VI del isocortex mamífero (Jakob,
1940, 1945; Reiner 1991, 1993).
6.8 El electroencefalograma en reptiles. Cuando el núcleo corporal se enfría unos pocos grados por debajo de
sus temperaturas habituales, aves y
mamíferos mueren porque las reacciones respiratorias celulares se tornan
insuficientes para sus elevados requisitos metabólicos (“asfixia”) – y sus
electroencefalogramas se tornan planos. Los
reptiles, en cambio, pueden continuar
viviendo aun enfriados mucho más
por debajo de sus temperaturas corporales óptimas. En ese caso el electroencefalograma pierde amplitud,
pero continúa.
Los
potenciales evocados por un destello
luminoso también siguen ocurriendo en el cerebro reptil enfriado, pero mucho
más lentamente; su pico se registra,
a 35 ºC, unos 30 milisegundos después del destello, pero a 5 ºC
recién aparece más de 150 milisegundos después (De Vera, González y Rial, 1994).
La amplitud del electroencefalograma
puede reducirse unas ocho veces cuando el reptil pasa
de 37 ºC a 5 ºC, de modo que los dos tercios centrales de las
excursiones electroencefalográficas pasan de comprender 40 microvoltios a
comprender sólo 5 microvoltios. Varían casi en paralelo. A ojo de buen cubero,
uno ajusta la presentación del registro según la temperatura del lugar: con un
aparato portátil en días fríos a 5 ºC lo ajusta para distinguir bien amplitudes
de 5 microvoltios; en un laboratorio a 20 ºC lo ajusta para distinguir bien
amplitudes de 20 microvoltios y trabajando a 37 ºC lo ajusta para observar
excursiones de 40 microvoltios lo más cómodamente posible.
Esas
excursiones del potencial electroencefalográfico pueden sumarse o
sincronizarse, pero en esto los reptiles
contrastan agudamente con los mamíferos. Al dormir llamado “dormir
tranquilo” o “dormir de ondas lentas” corresponden,
electroencefalográficamente, ondas lentas. Estas ondas en endotermos (mamíferos
y aves) abarcan gran amplitud, con excursiones entre 70 y 370 microvoltios o
más. La amplitud de estas oscilaciones deriva de que se trata de potenciales
sumados temporoespacialmente, es decir sincronizados; sabido es que a la
sincronización electroencefalográfica se le atribuía ser propia del dormir,
mientras que el estado de vigilia se lo suponía caracterizado por oscilaciones
que no se sincronizan lo suficiente para formar ondas de mayor amplitud (ver Introducción). En tal escenario, entre
los numerosos prejuicios humanos que afectaron a los reptiles estaba la
creencia de que estos animales no tenían actividad neuroeléctrica de ondas
lentas. Esta se suponía propia del córtex cerebral; y los reptiles, cuyo
telencéfalo y neocórtex son muy reducidos, no
debían presentar electroencefalograma de ondas lentas – afirmación que a
veces aún se encuentra en algunos textos. González y Rial se atrevieron a
informar de su hallazgo en 1977, seguidos de Karmanova (1982) y varios más.
Además de contradecir prejuicios, lo importante de estos descubrimientos fue
que los reptiles examinados se
encontraban despiertos y activos, lo que significa que la vigilia reptiliana se
caracteriza electroencefalográficamente
por la sumación de potenciales que denominamos sincronización. Esta no es
una situación constante, ya que se halla irregularmente interrumpida por
periodos de menor amplitud (“actividad desincronizada”), pero ocupa la mayoría
del electroencefalograma de vigilia. En otras palabras, las ondas delta de 0,5
a 4 ciclos por segundo (Hz) y especialmente su banda central de 1 a 2,5 Hz son propias de los reptiles despiertos y de
nuestro dormir profundo.
En
reptiles, al igual que en otros ectotermos y en mamíferos y aves muy inmaduros
(fetos y neonatos de mamíferos y embriones en huevos de gallina) la activación
cortical siempre se acompaña de aumentos en la amplitud de las excursiones
electroencefalográficas. Muchos autores han encontrado que esta amplitud del electroencefalograma en
reptiles disminuye con la reducción de actividad, siendo máxima en la
vigilia alerta y mínima en el reposo, especialmente nocturno (De Vera et al., 2005; Huitrón-Reséndiz et al., 1997; Hartse y Rechtschaffen,
1982; Luttges y Gamow, 1970; Tauber et al.,
1968). Ello, que tanto contrasta con lo observado en mamíferos, es bien
conocido de "anfibios" y “peces” (Enger, 1957; Schad y Weiler, 1959; Barthelémy 1975, etc.). No
obstante esta sincronización no concurre
con la desconexión sensitiva del entorno, funcionalmente
equivalente a desaferentización cortical, que encontramos en el sueño mamífero
– caracterizado en su mayor parte por dichas “ondas lentas”.
Por
cuanto la sumación en ondas lentas no es
una condición constante de la vigilia reptiliana, no se puede simplemente
suponer que la actividad a baja temperatura corporal exija sincronizar las
oscilaciones sumándolas, de modo que sea debido a ello que el electroencefalograma
vigil de los reptiles presente las ondas lentas que en endotermos, en cambio,
son propias de una de las “fases” del dormir. Pero ello puede explicar por qué antes,
explorando reptiles durmientes y en consecuencia posiblemente demasiado fríos o
mal termorregulados, no se habían encontrado las ondas lentas “propias del
sueño” – concordando con el mencionado prejuicio. Las “ondas del sueño” había que buscarlas en reptiles bien activos,
lo que requiere una tecnología que en los comienzos de la electroencefalografía
herpetológica no se disponía.
En
reptiles vigiles y activos también se han descripto (Strejcková y Servít, 1973;
De Vera, González y Rial, 1994) los llamados husos o “spindles” que podrían reflejar actividad cortical modulatoria de
las aferencias talámicas, a veces precedidas por los llamados “complejos K”,
grandes espigas que han sido consideradas potenciales evocados de mucha
amplitud. La frecuencia pico de los husos también
depende de la temperatura (De Vera, González y Rial, 1994), pasando de frecuencias bajas a altas a medida que la temperatura corporal aumenta.
Es
sabido que no se conocen diferencias entre los electroencefalogramas de humanos
y otros mamíferos, reptiles, "anfibios" o "peces", aparte
de la amplitud (Bullock, 2003). Siendo la amplitud similar, la mera observación
del electroencefalograma no permite distinguir a qué clase de vertebrado
pertenece; mucho menos, precisar la especie. El electroencefalograma de los reptiles
exhibe la misma variedad de frecuencias que el de los mamíferos, pero la mayor
parte de su potencia se concentra en las frecuencias bajas. En efecto, no es
infrecuente hallar más de los dos tercios de la potencia electroencefalográfica
constituyendo la banda de ondas delta, de 0,5 a 4 ciclos por segundo (Hz), y
menos de un tercio repartido en todas las restantes bandas exploradas hasta
alrededor de 70 Hz. Estas bandas en consecuencia sostienen sus oscilaciones con
una energía (amplitud) muchísimo menor. Este perfil se acusa más en las bajas
temperatura, de modo que la elevación de
la temperatura corporal conlleva un deslizamiento de la potencia, que
proporcionalmente se distribuye un poco más sobre las frecuencias más altas.
Buena
parte de esa neuroactividad es ajena a la determinación de entonaciones
subjetivas en un psiquismo circunstanciado al cerebro en cuestión. Refleja
actividad nerviosa central y autonómica, y en particular De Vera et al. (2005) evidenciaron que parte del curso de las variaciones electroencefalográficas
en lacértidos son determinadas por las oscilaciones de potencia que generan el
ritmo respiratorio, cuya producción durante el desarrollo, a su vez, probablemente ha
sido altamente conservada durante la filogenia (Hedrick, 2005). Asimismo,
reflejan sólo un sector de la regulación
neural cardiovascular (De Vera y González, 1997, 1999). Esta regulación
neural ha sido descripta como respuesta integrada a la interacción continua de
reflejos inhibitorios y excitatorios que forman un sistema dinámico retroalimentado
por las oscilaciones hemodinámicas y sus ciclos. En reptiles, tal regulación neural
cardiovascular presenta ciertas características especiales. Contrariamente a lo
observado en el empleo de receptores colinérgicos por los mamíferos, en
lagartos los sistemas receptores α1-adrenérgicos
centrales parecen no hallarse involucrados en la transmisión química sináptica
reflejada en el electroencefalograma, mientras que el electroencefalograma
reptil sería extraordinariamente dependiente de la transmisión química sináptica
en el nivel de los receptores centrales β-adrenérgicos
(De Vera, González y Pereda, 2000).
En
cuanto a los fenómenos electroencefalográficos que en Trachemys y Chrysemys
acompañan al coma reversible con el que toleran la falta de oxígeno por días y
hasta por meses (vide supra), la
secuencia informada por Lutz y Milton (2004) es la siguiente. En los primeros
cien minutos de respirar N2, la amplitud del electroencefalograma se reduce
progresivamente. Predomina la actividad de ondas lentas (3–12 Hz) y baja amplitud;
el espectro de la potencia electroencefalográfica total disminuye sobre todas
las frecuencias, hasta estabilizarse alrededor de un ordern de magnitud más
bajo que en normoxia. Durante este período, aparecen erupciones de unos 3 segundos,
de ondas lentas (3–8 Hz), rítmicas y de voltaje elevado para el escenario descripto
(24 µV), similares a las ondas theta asociadas en mamíferos y aves con el
dormir de ondas lentas. Tal sincronización podría relacionarse, piensan Lutz y
Milton, con un apagamiento coordinado de algunas funciones neuroeléctricas.
Luego, durante el estado basal anóxico subsiguiente, la actividad eléctrica se reduce
grandemente, la amplitud electroencefalográfica pasa a rondar un 20% del nivel normóxico
y la potencia total permanece en el 10% de la normal. Correspondiendo a la
continuación de la actividad eléctrica en ese bajo nivel, las bombas iónicas, aunque
deprimidas, permanecen activas. Pero esta actividad deprimida es interrumpida
periódicamente (0.5–2 min–1) por emisiones breves (2–15 s) de actividad
de frequencia mezclada, emisiones que los investigadores citados consideran necesarias
para alguna función (como mantener la integridad circuital o monitorear su
estado). Algo similar a estas observaciones de Lutz y Milton se observa en las tres clases amniotas
cuando el registro se efectúa sobre individuos murientes, donde el registro
ya prácticamente plano también se ve interrumpido por similares episodios
mientras el proceso irreversible progresa. La continua liberación y recaptación de neurotransmisores tales como el glutamato
y la dopamina podría ser determinantes de esta actividad. Se observa un completo
recobro del electroencefalograma (Fernandes et
al., 1997) y de las amplitudes de los potenciales evocados dentro de las
dos horas de reoxigenación.
6.9 Lateralización de la conducta. Los
reptiles pueden ser zurdos o diestros para diversas conductas, y una u otra
lateralización puede ser dominante según la especie o la población considerada.
Buen ejemplo es el lagarto agámido Ctenophorus
ornatus, que para responder predatoriamente a las presas presenta marcada lateralización,
por lo común del ojo derecho (hemisferio cerebral izquierdo: Robins et al., 2005). También “peces”, "anfibios",
aves y mamíferos exhiben diversas formas y grados de lateralización de la
función cerebral, esencialmente motora. Esta lateralización se hereda y selecciona
como rasgo dominante determinado
por asimetrías funcionales entre los lados izquierdo y derecho del cerebro, de
modo que la mayoría de los individuos en
una población o en toda la especie se caracterizan por una peculiar asimetría
neurológica, en vez de ser ambidextros o presentar dominancia del lado opuesto.
Esta preferencia heredada por la mayor frecuencia de respuesta con un lado del
cuerpo, antes que con el otro, se refiere tanto a las conductas iniciadas por
el organismo dentro de largas secuencias autosostenidas cuanto a las respuestas
a estímulos inmediatamente precedentes (Rogers, 2002); en aves hay estudios de
su presencia en embriones antes de eclosionar (p.e. Andrew, 1988; Vallortigara,
2000; Bobbo et al., 2002). Existen
tipos de lateralización sorprendentemente similares entre mamíferos, aves y
demás reptiles, "anfibios" (Malashichev y Wassersug, 2004) y “peces”.
Pese a su ubicuidad entre los vertebrados, para
nada todas las formas de lateralización se desarrollan solamente – ni siquiera principalmente
– siguiendo determinaciones genéticas. Se han reconocido claras y potentes influencias de la estimulación ambiental sobre el desarrollo
de algunos tipos de lateralización, a las que la investigación ha prestado
especial atención especialmente en aves y recientemente en agámidos. Las
observaciones abonan la idea de que la
fortaleza o consolidación y la dirección que adquiere una lateralización
genéticamente determinada dependen de la experiencia (Robins et al., 2005).
6.10 La longevidad reptiliana. En tortugas existen argumentos que abonan la conjetura
de que los mencionados procesos que protegen
el cerebro de los quelonios contra la anoxia y subsecuente reoxigenación,
conservando cuidadosamente la función de los canales iónicos, también podrían
contribuir a la longevidad, ya que muchos de esos procesos se asocian con
la neurodegeneración relacionada a la edad (Lutz, Prentice y Milton, 2003). El
cerebro quelonio en anoxia controla la toxicidad de los neurotransmisores
excitatorios balanceando las liberaciones de dopamina y de glutamato y los
mecanismos de recaptación que aún permanecen activos; fortaleciendo el tono
inhibitorio con un sostenido aumento del GABA extracelular y de la densidad de
sus receptores; y empleando otros mecanismos contra la formación de oxidantes y
contra su acción, mecanismos que vemos activarse selectivamente durante la
anoxia y el recobro desde la misma.
En
términos más generales, débese señalar que muchos reptiles viven
extensamente y parecen presentar un peculiar retardo de la senescencia.
En sí mismo ello es imperfectamente conocido porque, aparte de las compilaciones
de tiempo de cautiverio, la senescencia suele resultar descripta en términos de
mortalidad y no como cambios de capacidades relacionados con la edad; la
investigación herpetológica, en materia de compilar mortalidades por cohortes
etarias e identificar diferencias de las poblaciones en edad, tiene aún muchísima
tarea por hacer. Pero la duración intrínseca media de la vida es un rasgo
evolutivamente determinado y las longevidades específicas para cada especie
resultan con frecuencia de regímenes de selección impuestos por el ambiente.
Es conocido que la selección de medios para protegerse de la predación, como
venenos o ponzoñas, es importante en la evolución de la senescencia (Blanco y
Sherman, 2005). En este aspecto, la longevidad de muchos reptiles contrasta con las de otros grupos
zoológicos de tamaño también mediano a muy grande, como los cefalópodos, que precisamente
seleccionaron crecimientos velocísimos y
exigüísima longevidad.
En
tales circunstancias, la terminación de la vida es un medio de ajustar la
depuración poblacional que, a su vez, puede establecer la aparición de senescencias
específicas en término de resistencia a la
acumulación de mutaciones o tardíos efectos colaterales nocivos (pleiotropía
antagónica) de genes que fueron útiles
antes, en etapas tempranas de la vida individual. En tal sentido existen
modelos teóricos (p.e. Kardong, 1998) que
combinan la mortalidad al azar de crías de serpientes con el crecimiento adulto
continuado, tratando de dar cuenta de la pospuesta senescencia observada.
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