Gobierno de la Ciudad de Buenos Aires
Hospital Neuropsiquiátrico "Dr. José Tiburcio Borda"
Laboratorio de Investigaciones
Electroneurobiológicas
y Revista
Еlectroneurobiología
ISSN:
0328-0446
Kommentar
über die
Forschungsergebnissen
von
Prof. Christfried Jakob
in
und
Dr. Georg N. Koskinas
em. Assistent der Psychiatrischen und
Neurologischen Universitätsklinik in Athen
Bearbeitet an der Psychiatrischen
Klinik
Hofrat J. Wagner v. Jauregg - Wien
(Wien und Berlin,
Verlag von Julius Springer 1925)
mit Englischen u.
Spanischen Übersetzungen
Englische
Übersetzung: H. Lee Seldon (Monash Univ., Australia)
wer auch den
ganzen deutschen Text mit 162 zum Teil farbigen Textabbildungen
und englischer
Übersetzung (in Bearbeitung) anbietet auf seinem Website http://neptune.netcomp.monash.edu.au/staff/lseldon/LeePublications.html
E-mail: Lee.Seldon[-at—]infotech.monash.edu.au
Spanische
Übersetzung: Mariela Szirko (Hosp. Borda, Buenos Aires: in Bearbeitung)
E-mail: MSzirko[-at—]Sion.com
DEUTSCHER TEXT: Electroneurobiología
2005; 13 (1), pp. 13 - 45; URL <http://electroneubio.secyt.gov.ar/index2.htm>
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*
Professoren von Economo und Koskinas machten ihre Kommentare (Literature, page 803), um sich auf CHR. JAKOBS Vom
Tierhirn zum Menschenhirn, vergleichend morphologische, histologische und
biologische Studien zur Entwicklung der Grosshirnhemisphären und ihrer Rinde,
I. Teil., München: F. J. Lehmann Vlg., 1911, und
Das Menschenhirn, Eine Studie über den Aufbau und die
Bedeutung seiner grauen Kerne und Rinde, München: F. J. Lehmann Vlg. 1911, zu beziehen.
Christfried Jakob (1866-1956) und
Constantin Freiherr von Economo (1876-1931)
--------
Allgemeine Grundlagen der Cytoarchitektonik der Großhirnrinde.
A.
Einleitung.
Paarig, wie die Sinnesorgane, z.
B. die Augenblasen aus dem Zwischenhirn, so entwickeln
sich auch die Hemisphärenbläschen des Großhirns aus dem unpaarigen Endhirn, und man könnte die
daraus sich bildende Großhirnrinde als ein Sinnesorgan auffassen, dessen Blickfeld aber nicht auf die Aussenwelt, sondern
auf das innere Geschehen
im Zentralnervensystem selbst gerichtet ist. Die
Reize, welche dieses Organ treffen, kommen nicht
unmittelbar aus der Peripherie, sondern es sind bloß
Innenreize, die aus dem gesamten übrigen nervösen Organismus hierher gelangen,
er gemeinsam aufgefangen und zu einem Ganzen
verarbeitet werden. Die Großhirnrinde ist auch
imstande, diese Reizeindrücke anzusammeln, so daß jener überschüssige Teil der Reizenergie, der nicht im
einfachen Reflexbogen als direkter Effekt ich außen
wieder abgeleitet wird, sich in ihr staut. Dadurch befähigt, vergangene in gegenwärtige Energie in zukünftige umzuwandeln,
befreit sie den Organismus von dem brutalen primitiven Gesetz des Reflexaktes
und gibt ihm die individuelle Freiheit und die Persönlichkeit (CHR. JAKOB).
Professor Jakob seziert ein menschliches Gehirn auf dem sonnigen
Gelände seines Laboratoriums Südeingang (rechte Seite des Fotos). Zu der Zeit
(1906-7) entstand sein Interferenzmodell der widerhallende
(Resonanz) Makro- und Mikronetzwerken,
das in seiner Serie "Lokalisation der Seele und der Intelligenz"
erschien.
Historisches. S. 17
—
CHRISTFRIED JAKOBS Fundamentalschichten
20.
—
— Seine Urwindungen und
Sektorentheorie 23.
Drei Namen müssen noch erwähnt werden, die, wenn sie auch nicht direkt mit
der Cytoarchitektonik in Zusammenhang stehen, doch auf ihr weiteres Studium
stets von Einfluß bleiben werden, nämlich CAJAL, KAES und CHRISTFRIED JAKOB.
GOLGI hat uns mittels seiner
Silberimprägnationsmethode der Nervenzellen seit 1880 ein einzigartiges Mittel
in die Hand gegeben, die Form der Nervenzelle samt ihren Dendriten und ihrem
Achsenzylinder zu erkennen, und selbst zuerst damit uns grundlegende Kenntnisse
über die verschiedenen im Nervensystem vorkommenden Zellarten verschafft. Schon
bald darauf hat nun CAJAL sich systematisch an die Erforschung der menschlichen
und tierischen Großhirnrinde mittels der verschiedenen, auch von ihm selbst
wundervoll weiterentwickelten Silbermethoden gemacht, und unsere Kenntnisse, die
wir heute darüber besitzen, verdanken wir größtenteils diesem hochverdienten
spanischen Gelehrten. Im Laufe der Besprechung der einzelnen Zellformen im 2.
Kapitel (s. S. 44—68), ferner bei der Besprechung der einzelnen Areae und auch
sonst vielerorts kommen wir noch auf die einzelnen Befunde seiner ausgedehnten
Untersuchungen zurück. Die Kenntnis der gesamten Rindenarchitektonik kann uns
nur gemeinsam mit der Kenntnis des eben von CAJAL erforschten Baues der
einzelnen Zellelemente und der feineren Verbindungen derselben und des
Verlaufes der von ihnen abgehenden Bahnen zum richtigen Verständnis der im
Cortex ablaufenden Vorgänge bringen. Mit Bedauern müssen wir dabei die
Erfahrung registrieren, daß CAJALs verdienstvolle Arbeiten zum Teil ihrer Zeit
vorausgeeilt waren, da er dieselben anstellte, bevor die von MEYNERT und BETZ
postulierte areale Einteilung der Hirnrinde noch die nötigen gröberen
Grundlagen für die feineren Untersuchungen CAJALs geschaffen hatte. So ist es
heute oft schwer, die wichtigen Befunde, die in früherer Zeit mit der
Silbermethode gemacht wurden, genügend zu verwerten, weil die diesen feinen
Befunden entsprechen sollenden Stellen der Rinde nicht mehr ganz genau mit den
"Areae" homologisiert werden können. Daher hat sich CAJAL in unermüdlicher
Schaffenskraft neuerlich an die Silberimprägnation der einzelnen
"Areae" der Rinde herangemacht, und wir erwarten von diesen Studien
die wichtigsten Aufklärungen speziell auch für eine künftige
Fibrilloarchitektonik.
KAES hat 1907 Studien über die
normale (und pathologische) Hirnrinde mittels der Markscheidenmethode mit einem
beigegebenen Atlas veröffentlicht, deren wichtigste Ergebnisse wir hier kurz
zusammenfassen wollen: Die Rindendicke ist beim Neugeborenen in den ersten
Lebensmonaten bedeutender als später bei. Erwachsenen; vom dritten Lebensmonate
nimmt sie bis zum vollendeten ersten Lebensjahre progredient rapid ab, und von
hier geht die Abnahme langsam und progredient weiter bis zum Ende des 20.
Lebensjahres; um das 20. Jahr beginnt sie wieder zu steigen und erreicht im 5.
Lebensdezennium ihr Maximum, um dann wieder abzunehmen. Abb. 13, Kurve I, S. 21
gibt dieses Verhalten auszugsweise aus KAES' Originalbildern wieder. Die
Windungskuppe, die Windungswand und das Windungstal verhalten sich hierin
ziemlich gleichartig. Aber nicht alle Teile der Rinde machen diese Änderungen
ganz gleichmäßig mit. KAES teilt die Hirnrinde in eine äußere Lage, die bis zum
äußeren Baillargerschen Streifen reicht, also die äußeren drei Meynertschen
Schichten umfasst, die sog. äußere Hauptschicht und die darunterliegende innere
Hauptschicht. Nun zeigt KAES' Kurve II, Abb. 13, daß dieses wechselnde
Verhalten der Gesamtrindendicke speziell auf einer Dickenschwankung der äußeren
Hauptschicht beruht, die vorerst bis zum 20. Jahre abnimmt und dann bis zum 45.
bedeutend wieder wächst, während die innere Hauptschicht (Kurve III, Abb. 13)
eigentlich seit der Geburt progredient bis zum fünften Lebensdezennium sehr
langsam zunimmt. Sollte diese Feststellung sich als Regel bewahrheiten, so
kommt darin eine fundamentale Tatsache in der lebensphasisschen Entwicklung des
Gehirns zum Ausdruck, deren große Bedeutung sofort jedem einleuchtet. Für die
einzelnen Hirnteile behält nach KAES diese Kurve ihre Geltung in recht
verschiedenem Maße. Für das Stirnhirn B. gilt sie zur Ganze; für die Sehrinde
dagegen z.B. gilt sie nicht; die Entwicklungskurve zeigt hier keine großen
Schwankungen, sondern eine mehr kontinuierliche Entwicklung überhaupt. In
gewissen Hirnteilen verschiebt sich der Gipfel der Entwicklungskurve nach
anderen Lebensaltern; und so hat scheinbar jede Hirngegend ihre eigene Kurve,
betreffs welcher wir wohl auf die Originalarbeit KAES' verweisen müssen; auch
hier sind die regionalen Änderungen mehr durch das Verhalten der äußeren
Hauptschicht als der inneren Hauptschicht bedingt. KAES hat auch die Anzahl der
in der Hirnrinde in Millimeterbreite einstrahlenden Projektionsbündel in den
verschiedenen Lebensaltern bestimmt und eine Kurve dafür gegeben, die wir in
Abb. 14 auszugsweise wiedergeben und an der wir sehen, daß das Maximum um das
20. Lebensjahr erreicht wird; nun verschiebt sich sowohl die Anzahl der
Projektionsbündel als auch die Jahreszahl des Maximums regional auch wieder in
den einzelnen Teilen der Hirnrinde verschieden; am meisten weichen von dieser
Durchschnittskurve die Rinde der vorderen Zentralwindung und die Sehrinde ab.
KAES meint außerdem, die entwickeltere und faserreichere Rinde sei die
schmälere; beim Erwachsenen sei meist die Rinde der linken Seite die schmälere.
Wegen der besonderen Entwicklungsart und der verspäteten höchsten Entwicklung
der äußeren Hauptschicht (5. Dezennium!) glaubt KAES, daß dieselbe eine
besondere Rolle in der Entwicklung des individuellen und des höheren
Geisteslebens spiele. Gegen die Messungen KAES' hat man mit Recht eingewendet,
daß seine Zahlen — er gibt z. B. als Durchschnittsbreite der Rinde an den
Windungskuppen der Konvexität 4.9 mm anstatt recte höchstens 3.5 mm! — viel zu
hoch, also zum mindesten recht ungenau seien; und sicher wäre es sehr
wünschenswert, nachzukontrollieren, ob bei einer Richtigstellung derselben die
von KAES aufgestellten Regeln auch noch ihre Geltung behalten; denn es ist
zweifellos, daß wir für diesen Fall in diesen Regeln, besonders z. B. bezüglich
des Verhaltens der äußeren und inneren Hauptschicht, Sätze von fundamentaler
Wichtigkeit zu erblicken hätten. NISSL hat experimentell durch die Guddensche
Methode festgestellt, daß bloß die Zellen der inneren Hauptschicht in Beziehung
zu den tiefen Ganglien und Projektionsbahnen stehen; und auch diese Entdeckung
weist auf einen fundamentalen Unterschied zwischen äußerer und innerer
Hauptschicht hin. Wie sehr diese Schichten jede für sich dann regional ein
verschiedenes Verhalten aufweisen, werden wir im 4. Kapitel (s. S. 116—178)
sehen.
Professor von Economo, früh in seiner Beruf als Wissenschaftler
22 Vorbemerkungen.
CHRISTFRIED JAKOB hat nun in
seinen beiden noch unvollendeten Werken "Vom Tierhirn zum
Menschenhirn" und "Das Menschenhirn" ganz neue Forschungen veröffentlicht,
die, obschon eben falls wie die vorgenannten nicht unmittelbar mit der
Cytoarchitektonik in Zusammenhang, doch nicht ohne Einfluß auf den weiteren
Ausbau derselben bleiben können. Für die beiden Schichten der äußeren und der
inneren Hauptschicht, die er die beiden Fundamentalschichten der voll
entwickelten Rinde nennt, konnte er durch phylogenetische Studien und durch
seine Untersuchungen an Gymnophionen (Coecilis lumbricoides) — ein hierzu
besonders geeignetes Objekt, das betreffs seines Hirnbaues zwischen Amphibien
und Reptilien zu stehen scheint [Anmerkung von seinem Labor in 2005: einige Jahre später entdeckte
Jakob einen Fehler in der Taxonomie. Die mutmaßlichen Gymnophionen waren
tatsächlich Amphisbaeniden! Prof Jakob behandelte den Fehler mit Humor
während seines Lebens und berichtete darüber in einigen Büchern,
Artikeln und Briefen. Diese scheinen den Professoren von Economo und
Koskinas zur Zeit ihres eigenen Schreibens (1924) nicht bekannt gewesen
zu sein. Da die Systematik Jakobs Beobachtungen korrigiert wurde, hatte
der Fehler keine neurobiologischen Konsequenzen. MS] — einen verschiedenen Ursprung
für jede derselben nachweisen. Wir entnehmen seinem Buche die folgenden
Erklärungen und Abbildungen. Während das Großhirn bei Amphibien bloß aus dem
Riechhirn und dem Striatum besteht und die Decke des Hemisphärenbläschens, die
sich darüber spannt, noch rein ependymär ist (Abb. 15), zeigt sich bei der
Coecilia [Amphisbaena;
MS], wo diese Decke schon zu einem breiteren, Nervenzellen führenden
Gewebe entwickelt ist, daß die Nervenzellen dieser Formation (Archipallium),
die in der höheren Stufenleiter des Tierreiches dann zur Ammonsformation wird,
bloß der inneren Fundamentalschicht entsprechen und daß diese am seitlichen
Ansatz des Archipallium noch mit den Zellen des Striatum c. st. in
kontinuierlichem Zusammenhang bleiben (Abb. 16a, si). Von lateral her jedoch an
der Stelle (f.m.), wo sich in der Fissura marginalis das eigentliche Riechhirn
(Rh) absetzt, schiebt sich eine aus den Zellen dieses Riechhirns entspringende
Zellreihe (se) über die Zellen des Striatum und der inneren Fundamentalschicht
(si) nach außen darüber hinweg und bildet so den Ansatz zur äußeren
Fundamentalschicht (se), welche dann beide zusammen die gewöhnliche Rinde, das
Neopallium bilden. Bei embryologischen Studien über das Zentralnervensystem der
Beutelratten fand CHR. JAKOB Bilder, welche dafür zu sprechen scheinen, daß es
sich hier um ein allgemeingültiges Anlageprinzip handelt (Abb. 16b) (man
vergleiche hierzu die Abb. 66 Bild VI vom dreimonatigen menschlichen Foetus).
Er schließt daraus, daß die äußere (Hauptschicht) Fundamentalschicht
(II. + III. Schicht MEYNERTs) ihrem Ursprung aus dem Riechhirn nach prinzipiell
sensorischer, d. h. receptorischer Natur sei, während die innere Fundamentalschicht
(V. + VI.), die aus dem Striatum entsteht, motorischer, effektorischer Natur
sei; im späteren Leben vereinigen sich die beiden durch die IV. Schicht, deren
Körnerzellen ein System von kurzen Assoziationselementen zwischen den beiden
Fundamentalschichten bildet. Der Cortex der Urrinde, das Archipallium, bleibt
sich in seiner Entwicklung durch die ganze Tierreihe stets ziemlich ähnlich und
bildet die Ammonsformation; aus der lateralen Anlage mit den beiden
Fundamentalschichten dagegen wird das Neopallium (die eigentliche graue Rinde)
durch starkes Wachstum dorsal- und medialwärts und in die Breite; aus dem
Gebiete der Marginalfurche selbst wird die stets eigenartig gebaute Inselrinde
(mit dem Claustrum); außerdem nimmt das "Riechhirn" an der Basis
seine eigene weitere Entwicklung. Durch das starke Wachstum des Neopallium nun
von außen nach innen entwickelt sich die Rinde kolossal und legt sich in
Längsfalten, die Urwindungen, deren Innerste natürlich die
Ammonsrinde ist, dann der Gyrus limbicus und nach außen folgen, wie noch beim
Hundehirn als Urwindungen erkennbar, der Gyrus ectomarginalis, suprasylvicus,
ectosylvicus und der Gyrus insulae. Durch Überquellung des Rindenrandes an der
Fissura marginalis entsteht das Operculum. Neben dieser ventro-dorsalen
Entwicklung findet in frontocaudaler Richtung eine fächerförmig rotierende
Rindenentfaltung statt, deren Rotationspunkt im Inselgebiet liegt. Diese
Entwicklung bedingt (neben der obenerwähnten Segmentierung in Urgyri) einen
sektorenförmigen Bauplan in der Längsachse, der bei dem Cortexbau der
Lissencephalen noch deutlich zutage tritt. Abb. 17 zeigt dies deutlich (sie ist
CHR. JAKOB entnommen). Durch die Fortentwicklung und fächerförmige Entfaltung
in diesem rotierenden Sinne nach hinten entsteht dann der Occipitallappen und
durch Rückdrehung dieses hinteren Endes nach unten und wieder nach vorn der
Temporallappen, und so kommt das Sektorenbild der Primaten, das Abb. 18 nach
JAKOB wiedergibt, zustande. Jeder dieser
Sektoren hat seine physiologische Eigenart und eigene anatomische Verbindungen.
Ein Blick auf die Abb. 18 und auf unsere areale Hirnkarte (Abb. 19 und 20, die
wir hier zum Vergleiche in verkleinertem Maßstab wiedergeben) zeigt eine
gewisse frappierende Ähnlichkeit beider. Ebenso ein Vergleich der Abb. 17 mit
der arealen Hirnkarte der Lissencephalen Abb. 104 (S. 243). Ob nun diese
betreffs der Fundamentalschichten sowohl als auch der Sektorenentwicklung
neuartigen und grundlegenden Gedanken CHR. JAKOBs sich weiterhin als richtig
erweisen werden, wird die Zukunft zeigen; wir haben sie hier ausführlich
erwähnt, weil diese Auffassung der Hauptschichten zu unseren architektonischen
Studien jedenfalls in enger Beziehung steht und weil es ferner möglich ist, daß
die Ähnlichkeit der sektorenförmigen Entwicklung und der Grenzlinien der Areae,
die auf diesen Abbildungen sich zeigen, auf mehr als einer bloßen
Äusserlichkeit beruht.
Abb. 15. Querschnitt durch das Amphibiengroßhirn (nach CHR. JAKOB). Es zeigt
sich bloß das Corpus striatum C.str. gut entwickelt, während die
Hemisphärendecke (Pallium) nur als dünnes ependymäres Häutchen den Ventrikel vl
dorsal abschließt mep.
Historisches. 23
Abb. 16 a. Großhirnquerschnitt bei Coecilis lumbricoides (Gymnophione) nach
CHR. JAKOB.[Sie waren Amphisbaeniden, in der Tat. Siehe Anmerkung in den
"Geschichtlichen Notizen".] Das Corpus striatum c. st gut entwickelt. Der Ventrikel vl durch
das Pallium dorsal abgeschlossen, welches eine zwar dünne, aber doch schon
Nervenzellen führende Decke g (Archipallium) bildet. Diese Zellen entspringen
aus den lateralen Bandzellen des Corpus striatum und bilden das Stratum
internum si, die spätere innere Fundamentalschicht; Rh Riechhirn; fm Fissura
marginalis ist die Ansatzstelle des Riechhirns. Von hier aus zieht eine
Zellreihe se, die spätere äußere Fundamentalschicht von lateral und basal her,
dorsal über die si hinüber; die se stammt also ursprünglich aus dem Riechhirn
und verschmilzt später mit der si, die aus dem Striatum stammt, zum Cortex; sz
Stratum zonale, sim Stratum intermedium, fh Fissura hippocampi. — Abb. 16b
zeigt ähnliche Verhältnisse bei einem Großhirnquerschnitt eines Embryos der
Beutelratte. (CHR. JAKOB.)
Abb. 17. Lissencephales (windungsloses) Gehirn, an dem nach CHR. JAKOB die
fächerförmige Entwicklung der Sektoren in frontocaudaler Entfaltung
eingezeichnet ist. Die Insel bildet gleichsam den Rotationspunkt dieser
Entfaltung. Auch die segmentale Gliederung ist eingezeichnet.
24 Vorbemerkungen.
Abb. 18 a und b. Primatengehirn (unten) nach CHR. JAKOB, ebenfalls die Art
der Sektorenentwicklung bei einem hochentwickelten gyrencephalen Gehirn
darstellend. Durch die fächerförmige Drehung ist hier der Temporallappen
schließlich nach unten und vorn, und der Occipitallappen ganz nach hinten gerückt.
— Zum Vergleich ist darüber auch ein windungsloses Gehirn gezeichnet, um die
"Verschiebung" der Sektoren zur Anschauung zu bringen.
Während alle diese Studien,
denen sich noch die unserigen anschlössen, sich bemühten, die normale
Architektonik der Rinde aufzudecken, mit den verschiedenen hier aufgezählten
Zwecken und Aussichten, nicht zum wenigsten dem, die normale Grundlage zu
schaffen, die zur einwandfreien Erkennung pathologischer Veränderungen nötig
ist, hat die Untersuchung letzterer, ohne diese Resultate abzuwarten, man kann
sagen, so gut wie gleichzeitig ihren Gang genommen. Schon BETZ und HAMMARBERG haben, wie
gezeigt, Gehirne von. Idioten und KAES
daneben auch solche von Verbrechern untersucht. CAMPBELL und später SCHRÖDER
haben bei Pyramidenbahnläsionen und bei amyotrophischer Lateralsklerose
cytoarchitektonische Untersuchungen angestellt und KÖLPIN und LEWY haben bei
Huntingtonscher Chorea, SPIELMEYER und BIELSCHOWSKY bei Lähmungen ohne Läsion
der Pyramidenbahn, JOSEPH, A. JAKOB, BUSCAINO und KLARFELD, DOUTREBENTE und
MARCHAND bei Dementia praecox (Katatonie), ALZHEIMER, BRATZ, POLLACK, KOGERER
bei Epilepsie Veränderungen an Zellen und Schichten nachweisen können. C. und
O. VOGT haben in einer ausführlichen Abhandlung (Erkrankungen der Großhirnrinde)
die Grundlagen für eine künftige Pathoarchitektonik zu legen versucht, bei der
sie auch zahlreiche gute Bilder von normalen Rindenquerschnitten geben. Aus dem
Wiener neurologischen Institut von Prof. MARBURG sind mehrere ausführliche
Publikationen unter dessen Leitung und unter Mithilfe Dr. POLLAKs ausgeführt
worden, welche systematisch und eingehend die Pathoarchitektonik der Psychosen
behandeln, und zwar SAITO die progressive Paralyse, TAKASE das
manisch-depressive Irresein, NAITO die Schizophrenie und OSAKI die senilen
Psychosen. Schon früher hatte WADA in diesem Institut dieses Problem zum Objekt
seiner Studien gemacht. Der ersteren dieser Arbeiten ist als Grundlage zur
Beurteilung der pathologischen Veränderungen eine reiche Auswahl sehr guter photographischer
Bilder beinahe aller BRODMANNschen Felder mit einer bündigen und treffenden
Beschreibung derselben beigegeben. So sehen wir, mit welcher berechtigten und
gesunden Ungeduld schon allerorts die Pathologie eine erschöpfende Aufklärung
der normalen Verhältnisse der Hirnrinde erwartet.
Historisches. 25
Abb. 19 und 20. Unsere cytoarchitektonische areale Hirnkarte, Abb. 19 der
Konvexität, Abb. 20 der Medianfläche des menschlichen Großhirns (s. S. 206 und
Abb. 92—95).
Rindenmaße. 41
3. Rindenvolumen.
Daß die graue Rinde in der Tierreihe aufwärts im Verhältnis zu
der Markmasse abnimmt, ist eine Tatsache, von der wir uns durch einen Blick z.
B. auf einen Hirnschnitt des Kaninchens überzeugen können (Abb. 31), bei dem
die graue Rinde kolossal breit ist und die Markmasse im Verhältnis zur
zellführenden Rinde nur einen ganz kleinen inneren Abschnitt bildet (vgl.
hierzu Abb. 25 der menschlichen Verhältnisse). Aber auch sogar beim Vergleich
vom Hirnquerschnitt eines niederen Affen, dann eines Orang-Utan und eines
Menschen sieht man diese progressive Zunahme an Markmasse und relative Abnahme
und Verdünnung der Rinde bis zum Menschen. Bei niederen Affen überwiegt nach
CHR. JAKOB die graue Substanz über die weiße am Querschnitt noch im Verhältnis
von 5:1; beim Orang nur mehr im Verhältnis 3:1, beim Menschen ca. 2:1.
42 Allgemeines
über den Cortex und seine Nervenzellen.
JAEGER hat das Volumen der grauen Rinde der Hemisphären
bestimmt und zum Volumen des Markes in Proportion gebracht. Er bestimmte das
Volumen an Hirnscheiben bestimmter Dicke mittels der von Anton angegebenen
planimetrischen Messungsart und errechnete das Volumen der grauen Rindenmasse
beider Hemisphären zusammen auf 540—580 cm3, das der weißen Masse auf 400—490
cm3 (ohne Stamm); im Durchschnitt wäre also das Volumverhältnis von Rindengrau
zu Markweiß 560:445 oder ca. 1.2: 1. Die Dichte der grauen Substanz ist nach
DANILEWSKI 1038, die der weißen 1043. Also ist daraus zu errechnen das
Gesamtgewicht der grauen Rindensubstanz beider Hemisphären mit 581 g, das der
weißen Markmasse mit ca. 464 g, das Totalgewicht beider Hemisphären mit 1045 g
(MEYNERT gibt 1032 g an), was bei einem mittleren Gesamthirngewicht von 1330 g
dem richtigen Verhältnis ziemlich genau entspricht, da doch ca. 145 g davon
aufs Kleinhirn, ca. 140 g auf den Hirnstamm entfallen. Natürlich ist das
absolute Rindengrauvolumen, trotz der Abnahme in der Proportion zum Markweiß,
in der Tierreihe aufwärts ein immer größeres; so verhält sich nach CHR. JAKOB
das Rindengrauvolumen des niederen Äffen zum Orang und zum Menschen wie 1: 5:
24, da die Zunahme des ganzen Großhirns eine so bedeutende ist. (Das Gehirn des
ausgewachsenen Orangs wiegt ca. 500 g, mit Hirnstamm und Kleinhirn.) Einen
auffallenden regelmäßigen Unterschied zwischen rechter und linker Hemisphäre
konnte JAKOB betreffs des Rindenvolumens anscheinend nicht finden; zwar
verhielt sich die linke zur rechten einmal wie 290:250 cm3, aber wiederholt war
das Rindengrauvolumen der rechten Hemisphäre auch wieder größer als das der
linken.
44 Allgemeines
über den Cortex und seine Nervenzellen.
Sehr auffallend nun in der
HENNEBERGschen Tabelle ist die schöne Oberflächenentfaltung der Hottentotten-
und Javanergehirne, welche vielfach das Europäerhirn übertreffen — eine
Warnung, aus solchen Befunden übereilte Schlüsse zu ziehen.
WAGNER fand für die Oberfläche des ausgewachsenen
Orang-Utan-Gehirns nur die Zahl 54000 mm2, davon 21000 mm2 freie Oberfläche und
33000 mm2 verborgene; und CHR. JAKOB gibt als Verhältnis der Gesamtoberfläche
des niederen Affen zum Orang, zum Menschen die Gleichung an 1:5:17.