Gobierno de la ciudad de Buenos Aires

Hospital Neuropsiquiátrico "Dr. José Tiburcio Borda"

Laboratorio de Investigaciones Electroneurobiológicas

y Revista

Electroneurobiología

ISSN: ONLINE 1850-1826 - PRINT 0328-0446

 

Vías nerviosas:

neurones y neurofibrillas

 

por

Matilde V. Villa

Profesora Normal

Contacto / correspondence: vixit

con notas editoriales de Mariela Szirko

Electroneurobiología Vol. 4 (3), agosto 1997, pp. 1-56; URL <http://electroneubio.secyt.gov.ar/index2.htm>

Originariamente publicado en la revista El Libro, Vol. 1, pp. 524-547 y 638-649, 1907 y Vol. 2, pp. 75-85, 1908.

 

 

Copyright © 1997 Electroneurobiología. Este trabajo es un artículo de acceso público; su copia exacta y redistribución por cualquier medio están permitidas bajo la condición de conservar esta noticia y la referencia completa a su publicación incluyendo la URL (ver arriba). / This is an Open Access article: verbatim copying and redistribution of this article are permitted in all media for any purpose, provided this notice is preserved along with the article's full citation and URL (above).

 

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SUMARIO:

-¿Qué se entiende por neurón?

-Comunicación de los neurones

-Concepciones antiguas

-Teoría de Gerlach

-Teoría de Golgi

-Concepciones nuevas

-Críticas acerca de estas teorías

-Objeciones antiguas

-Objeciones nuevas.

 

Noticia preliminar, por Mariela Szirko. Hace noventa años la revista del profesorado argentino (vol. 1, pp. 524) brindaba esta noticia: "En el siguiente número de “El Libro” se publicará la segunda parte de éste importante trabajo en que se resume todo cuanto se ha escrito sobre los neurones y neurofibrillas, temas de palpitante actualidad." El valor de esta obra de una de las alumnas de Christofredo Jakob radica en que revela y marca las aspiraciones docentes argentinas. Se inserta en la misma línea que la obra apenas posterior de Jakob (1915-1918), Tratado de Biología General y Especial para el uso de la enseñanza elemental, secundaria y superior en la República Argentina (vols. I –Kraft, Buenos Aires, 1915, pp. 1-650– y II, Fascículos I-IV, 1917-1918, pp. 651-854: Kraft, Buenos Aires, y Revista del Jardín Zoológico, separatae), de la que hace muy poco se han destruído con saña unos seis mil ejemplares conservados como nuevos y aún útiles. Útil contraste este; revés que estimula, gotícula de una catarata que cuanto más aplasta más fuerte remueve y alza al topar con el fondo de piedra.

Por si alguna imprecisión cupiera acerca de las aspiraciones que mueven la pluma de Matilde Villa y su entorno, y para renovarlas por si alguna vez perdiéramos de vista la roca y nos sonrojara vocearlas, transcribo, de otra nota publicada por la misma revista cerca de su trabajo, algunas líneas al azar: "Y lo que tú serás, Argentina, yo lo vislumbro. Para ti el porvenir amplio. Risueño, como es amplia tu dilatada pampa, co­mo risueñas son tus provincias ribereñas; para ti la vida exuberante fastuosa, como exuberante es tu na­turaleza y fastuosa la majestad andina. Para ti el ma­ñana alegre, placentero; ya que en tu regazo habrán cristalizado todos los ensueños, todas las esperanzas, los amores todos de todas las razas que aquí llegan ansio­sas de cooperar a tu crecimiento y desarrollo. Bendita, bendita tú, Argentina, que vas dando vida real y poco a poco a un colosal ensueño, el de la fraternidad univer­sal, ya que bajo tu bandera blanca como la alegría y azul como la risueña bóveda celeste, se estrechan amo­rosamente las manos, así los nacidos en la poética Italia como los que vieran la luz en la nebulosa Albión, así los hijos de la republicana Francia como los del imperio ger­mánico: así los que aún ven envuelto su cerebro con las brumas de la ignorancia como los que sienten agitarse en su mente los hervores de fecundante idea. Para ti, el amor idólatra de tus hijos; para ti, Argen­tina, los nobilísimos amores de los extranjeros en tu sue­lo radicados."

Por esos anhelos que corporiza, este trabajo – que preserva aquí su ortografía original, para recordarnos de qué época procede – nunca perderá su valor histórico. Continuará siempre exhibiendo los ideales de una patria que, entre otros elementos, ha de hacerse vigorosa por sus propósitos, como aquel ya manifiesto en 1907 de llevar la explicación de temas científicos de palpitante actualidad a los estudiantes del ciclo secundario, la mayoría de entre doce y diecisiete años de edad. Pero si no se le piden peras al olmo, en este caso si no se espera que la presente sinopsis nos hable de neuroquímica, expresión de genes o microbiofísica, este artículo no se conforma incluso con eso. Es tal la pertinencia de las observaciones comentadas y la profundidad conceptual de su síntesis que aún ofrece utilidad docente y abundante materia para la reflexión técnica, obligando por ejemplo a confrontar si el hecho de tener que describir al tejido nervioso como carente de sustancia interce­lular tiene por causa su función, o su historia evolutiva, o nuestra idea de la sustancia interce­lular como algo tangible que excluye las conformaciones electroneurobiológicas de campo. (1)

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(1) Cf. Ávila, Alicia, y Crocco, Mario (1996), Sensing: A New Fundamental Action of Nature (Folia Neurobiológica Argentina, vol. X: Institute for Advanced Study, Buenos Aires), Chapter 1.5, pp. 432-490: The Three Encaptical Functions Physically Accomplished by Sense-interacting Parenchymæ (Secciones: §1.5.1: Scale anomaly of the sensed foam’s galvanic skeleton, p. 432; §1.5.2: Function 1 — Shaping the structures of the neurocognitive contents; p. 435; Conative imagining in mnesic evocation, p. 438; §1.5.2.1: Field skeleton of the introspected condensed matter, p. 449; §1.5.2.2: Contents and operations of the field skeleton, p. 451). Véase también Crocco, Mario y Contreras, Norberto (1986), "El esqueleto de campos electromagnéticos del tejido neurocognitivo: un nuevo concepto del órgano cerebral", La Semana Médica 168 (4), enero 26; Crocco, Mario (1984), Cómo el tejido neurocognitivo genera fenómenos psicológicos (Cát. Anatomía y Fisiol. Sistema Nervioso, Carrera de Psicología, Univ. de Buenos Aires).

 

NEURONES Y NEUROFIBRILLAS — I

 

La ciencia, como dice Burdach, no es una simple acu­mulación de hechos aislados e invariables, sino por el contrario es un conjunto de hechos, que día á día va aumentando de extensión por los nuevos hechos que van surgiendo y que es necesario agregarlos a los que nos son ya conocidos.

Estos hechos nuevos vienen a menudo a llenar las lagunas que existen en el terreno científico ó bien a va­riar el curso de nuestras ideas y, por lo tanto, la dirección de nuestros estudios.

Tal cosa acontece en todas las ciencias; pero su in­fluencia es aún más determinante en las ciencias nuevas que están en vías de formación, verbigracia: la Psico­logía.

En efecto, esta ciencia de vastísimos horizontes es aún nueva para nosotros, y sus variados estudios son todavía objeto de delicadas y admirables investigaciones.

Entre los estudios que abarca dicha ciencia uno de los más interesantes es el estudio del sistema nervioso.

Veamos algunas consideraciones acerca de este es­tudio:

El hombre, considerado anatómicamente, no es más que el conjunto de un sinnúmero de células de natura­leza distinta según sean las funciones que están llama­das á desempeñar.

Estas células sufren las transformaciones necesarias según las funciones que desempeñan; y luego se unen las que pertenecen á una misma categoría, formando así aglomeraciones en la sustancia intercelular, ó bien, por fusión, constituyen masas ó complejos más ó menos con­siderables, denominados tejidos.

Estos tejidos varían entre sí, ya sea por la naturaleza de las células que los forman ó ya por la sustancia intercelular; de ahí la necesidad de agruparlos en distin­tas categorías: á la primera categoría pertenecen los tejidos formados por células simples y por sustancia intercelular liquida y abundante; á la segunda categoría pertenecen los tejidos cuyas células han sufrido una transformación parcial y cuya sustancia intercelular es más ó menos sólida, y á la tercera categoría perte­necen los tejidos cuyas células han sufrido ya una trans­formación total y que carecen de sustancia interce­lular.

A esta última categoría pertenece el tejido muscular y el tejido nervioso.

Este último tejido es el encargado de recibir las im­presiones para transformarlas luego en sensibilidad ó movimiento y viene a ser, por lo tanto, el agente princi­pal de nuestros actos voluntarios. Consta de dos elemen­tos esenciales: las fibras y las células nerviosas.

La célula nerviosa con sus diferentes prolongaciones desde el doble punto de vista. anatómico y funcional forma un todo continuo, un todo indivisible, una verdadera unidad nerviosa á la cual Waldeyer denomina neurón.

Este término de neurón es considerado hoy como tér­mino clásico y, como nos hemos de ocupar continua­mente de él, consideramos necesario definir primero qué es lo que se entiende por neurón: «El neurón no es más que una célula nerviosa con todas las prolonga­ciones que emanan de ellas».

Luego, si no es más que una célula nerviosa, distinguiremos en todo neurón tres partes esenciales: primero una parte central (que no es más que la célula propia­mente dicha) que se denomina cuerpo celular, el cual comprende el núcleo con sus correspondientes nucleolos; segundo: una parte periférica constituida por las prolongaciones protoplasmáticas y sus diversas ramificaciones; tercera: una segunda parte periférica constituida por las prolongaciones cilindroejes cualquiera que sea su ex­tensión, como la función que desempeñe, pudiendo hallarse en un estado completo de desnudez ó bien revestido exte­riormente de una capa de mielina, y pudiendo formar parte del sistema nervioso central ó del sistema nervioso periférico.

Veamos ahora cuáles son las relaciones de los diver­sos neurones en los centros nerviosos.

 

Comunicaciones de los Neurones

Tanto las fibras como las células nerviosas deben ser consideradas no como elementos libres e indepen­dientes sino, por el contrario, como elementos que se hallan recíprocamente unidos para constituir ese todo continuo, ese todo indivisible, esa unidad nerviosa deno­minada neurón.

En cuanto á la estructura de los centros nerviosos podemos decir que nos hallamos en un nuevo día, puesto que la fórmula anteriormente dada, de que el sistema nervioso se compone de elementos esenciales, como ser las fibras y las células nerviosas, podernos substituirla por una expresión mucho más simple y al mismo tiempo más exacta: «que el sistema nervioso no es más que el conjunto de un gran número de neurones.»

Estos neurones se diferencian muchísimo entre sí, no solo por lo que se refiere á su significación fisiológica sino también a su disposición anatómica, variando para cada uno de ellos según sea su función.

Es pues necesario, para poder luego interpretar mejor los fenómenos complejos en los cuales el eje cerebro­espinal es el asiento, conocer muy bien las relaciones recíprocas de los diferentes neurones.

Esta cuestión de importancia capital ha permane­cido durante mucho tiempo sumida en la más completa oscuridad: pero en estos últimos años gracias a la apli­cación de diversos métodos técnicos, ha podido ser re­suelta de una manera más ó menos satisfactoria.

A este objeto examinaremos sucesivamente las con­cepciones antiguas y las concepciones nuevas que se tie­nen acerca del neurón.

 

Concepciones antiguas

Las concepciones que denominamos antiguas se ba­san en este hecho anatómico (completamente hipotético, puesto que nunca -se ha comprobado), que las células nerviosas se anastomosan entre sí en el espesor de la sustancia gris.

Este hecho ha inspirado un sinnúmero de teorías de las cuales dos se consideran como esenciales y se las conoce con el nombre de los histólogos que las concibie­ron: como ser Gerlach y Golgi; de ahí sus nombres de «Teoría de Gerlach» y «Teoría de Golgi».

 

Teoría de Gerlach

En 1871 Gerlach emite la primera teoría de conjunto acerca de la agrupación recíproca de los elementos ner­viosos.

Según Gerlach, las prolongaciones protoplasmáticas de las células nerviosas, juntamente con sus divisiones y subdivisiones, se transforman sucesivamente en un gran número de fibrillas muy finas y delicadas que se anastomosan entre ellas primeramente, y luego con las pro­longaciones similares de las células nerviosas vecinas. De este modo resulta la formación de una red difusa y continua en toda la extensión de la sustancia gris, para cuya formación concurren toda las prolongaciones proto­plasmáticas de las células nerviosas.

Esta red denominada «red de Gerlach» sirve para ligar las células nerviosas que las constituyen, y así se explican las acciones diversas que ejercen unas células sobre otras, ya sea en el estado fisiológico normal como en el esta­do patológico.

Pero esto no es todo: sobre cierto punto de la red en cuestión se ve surgir una cierta cantidad de fibrillas que se dirigen todas a un punto co­mún: allí convergen, y, al unirse, forman un corto tronco nervio­so que algo más lejos se rodea de mielina y toma el aspecto de un cilindro-eje.

Existen, pues, según la con­cepción de Gerlach, dos clases de cilindro-ejes, ó lo que es lo mismo dos órdenes de fibras nerviosas: unas, las fibras ordi­narias, que son universalmente admitidas y que provienen, por la prolongación de Deiters, de la célula nerviosa misma; y otras, que tendrían su origen en la red de Gerlach, y por lo tanto, ema­narían, como la misma red, de las prolongaciones dendríticas.

En el trabajo de Gerlach por primera vez se expresa for­malmente esta idea de red nerviosa continua que, a sim­ple vista, parece lógica; de ahí que en un principio fue considerada como un postulatum necesario.

En efecto, esta idea de continuidad en las unidades superiores del sistema nervioso es muy seductora: puesto que es más fácil concebirla en esta forma que en aquella que supone que un órgano caracterizado por la unidad de acción esté compuesto de una serie de elementos discontinuos.

Es por esto que se explica, sin duda, el gran numero de partidarios que ha tenido la teoría de una red continua: sin embargo, es una teoría sin base, simplemente ideada para sa­tisfacer el espíritu científico, pues está fundada en el examen de cortes tratados por el cloruro de oro, de cortes coloreados al carmín y luego disociados.

Estos métodos no permiten comprobar en la sustan­cia gris otra cosa que un desorden completo de prolon­gaciones celulares, pero en aquella época esto bastaba y la idea de que el sistema nervioso estuviera compuesto de elementos discontinuos hubiera sido absurda.

La red ínterprotoplasmática de Gerlach no ha re­sistido á las observaciones hechas por parte de Max Schultze y de Heule con ayuda de otros métodos técni­cos: de ahí que hoy día no despierte sino un simple interés histórico.

FIG. 1 – Esquema de la teoría de Gerlach según Cajal. La figu­ra representa un trozo de la médula espinal: la sustancia gris, cuyos límites están determina­dos por líneas punteadas, está ocupada por una red difusa formada por las prolongaciones dentríticas de todas las células nerviosas; á esta red llegan las fibras de las raíces sensitivas S; de las células del cuerno anterior de la sustancia gris parten en forma de cilindro-ejes las fibras de las raíces motri­ces m. Para completar este esquema hay que suponer que parten de la red difusa fibras que se dirigen hacia el cerebro para llevar a ese órgano las im­presiones sensitivas y que, por otra parte, salen de esa misma red fibras que vienen del cerebro para llevar a la médula las órdenes de los movimientos.

 

Teoría de Golgi

Poco tiempo después, en 1873, Camilo Golgi hizo un descubrimiento que debía revolucionar la histología del sistema nervioso.

Habiendo sumergido Golgi en una solución de nitrato de plata fragmentos de tejido nervioso fijados por bicro­mato de potasa, vio que ciertas células nerviosas se colo­reaban de negro y que al mismo tiempo se producía un depósito del mismo color en la solución. Este depó­sito invadía las más finas expansiones de las células, alterando así el color amarillo claro del fondo del corte y hacía resaltar esos elementos – ofreciendo pues, ellos, un aspecto hasta entonces desconocido.

De los métodos de coloración y de disociación, hasta en­tonces empleados, ninguno había permitido comprobar la riqueza y la extensión considerable de las arborizaciones que emanan de las células nerviosas.

La Fig. N° 3 representa una preparación de León Azoulay, una célula nerviosa de la corteza cerebral del hom­bre coloreada por el método de Golgi: se ve claramente cuán rica es la célula en prolongaciones protoplasmáticas ó dendríticas, cuyas ramas están erizadas de espinas ó apéndices periformes (más tarde nos ocuparemos de la función que, se suponía, efectuaban esas espinas.)

De la base de la célula se ve partir el cilindro-eje, prolongación más bien delgada, de calibre uniforme, que emite finas ramitas colaterales: como este cilindro-eje es el encargado de trasmitir las excitaciones motrices volun­tarias a la médula espinal, se comprende que su exten­sión será considerable comparada con el volumen [sic] del cuerpo celular.

Comparando ahora esta figura con aquellas que se obtenían antes con la ayuda de la diso­ciación y la coloración del car­mín, se comprenderá cuál ha­brá sido la sorpresa y perplejidad de los histologistas cuan­do apareció el método de Golgi.

Pero esta sorpresa se desva­neció cuando Pablo Ehrlich en 1886 descubrió el método de coloración de los tejidos ner­viosos por el azul de metileno, el cual daba los mismos resul­tados que el método de Golgi; de ahí pues que fué necesario admitir que la impregnación del cromato de plata responde á la realidad ó, al menos, muy aproximadamente.

La importancia de este mé­todo está en que si bien es cierto que no da más que silue­tas, éstas sin embargo, son exactas; por esta razón, histo­logistas, en su mayoría alemanes, se han sublevado contra este método «unilateral», con­tra esta técnica que no permite el conocimiento del contenido de las células. A esto puede responderse que más de una técnica es «unilateral», es decir, que se propone el estudio de una sola parte y no del con­junto para hacerlo de una ma­nera más precisa: además el estudio de un punto tan complejo como lo es sistema nervioso no puede hacerse de otro modo que por la colaboración de un gran número de métodos.

FIG. 2 – Esquema de la teo­ría de Golgi según Ramón y Cajal; S, fibras de las raíces sensitivas; m, fibra de las raí­ces motrices; CC células del tipo II cuyos cilindro-ejes terminan en arborizaciones muy ricas; del anastómosis de las ramificaciones de esos cilin­dros-ejes con las raíces posteriores y el de las colaterales de los cilindro-ejes de las células de los cuernos anteriores resul­ta una red de cilindro-ejes difusa.

 

Indudablemente, el desarrollo científico en esta ma­teria se hizo de una manera lógica; si el método de Golgi tuvo durante cierto tiempo tal preponderancia que conmoviera a algunos, fue porque antes de estu­diar los detalles del interior de las células nerviosas; debía desmezclarse la forma de sus elementos y sus límites interiores.

En efecto, todos los descubrimientos objetivos hechos por Golgi son de suma im­portancia: marcan en la histología del sistema nervioso un progreso capital.

FIG. 3 – Célula de la corteza cerebral del hombre (célula del tipo I de Golgi coloreada por el método de Golgi, dibujo de Azoulay, según sus preparaciones). c, cuerpo­ celular; a, rama protoplasmática; pp, ramificaciones protoplasmáticas ó dendríticas formando penachos; dd, dendríticas de la base; cy, cilindro eje; col, colaterales del cilindro-eje. Véase las espinas que erizan las dendríticas.

 

Golgi puso de manifiesto los tres hechos siguientes:

1° Las expansiones protoplasmáticas no se anastomo­san entre si; se terminan li­bremente.

Esto importa la negación completa de la red Gerlach.

2° Todas las células ner­viosas, sin excepción, poseen un cilindro eje.

3° Los cilindro-ejes están ramificados y por consiguiente hay que distinguir, en las células que las originan, tipos.

a) Células en las que el ci­lindro-eje largo no emite más que finas ramas colaterales, contribuyendo á formar la sustancia blanca: estas célu­las se denominan células del tipo 1° de Golgi.

 b) Células en que el cilin­dro-eje corto se transforma a poca distancia de la célula en ramificaciones sucesivas, for­mando una rica arborización destinada a permanecer en una región poco extendida de la sustancia gris que le rodea: estas células se denominan células del tipo II de Golgi; figura N° 4.

FIG. 4 – Célula de cilindro-eje corto (célula del tipo II de Golgi) de la cor­teza del cerebelo de un gatito, colo­reada por el método de Golgi, según Van Gehuchten: prolongación cilindro­-eje pr cyl. Las ramificaciones de esa pro­longación forman una arborización de una riqueza extrema.

 

Estas conclusiones son hechos positivos de gran valor,­ pero Golgi, al querer agrupar­las en una teoría de estructura general, no pudo separarse del ambiente que le rodeaba: la red de Gerlach que acababa de ser demolida fue de nuevo reconstruida con la ayuda de los elementos descubiertos: los cilindro-ejes cortos y los colaterales de los cilindro-ejes largos. Supone Golgi que esas ramificaciones se anastomosan para constituir una red nerviosa continua co­mo la de Gerlach, pero formadas por prolongaciones cilindro-ejes y no protoplasmáticas.

Como vemos, la teoría de Golgi presenta gran analogía con la teoría de Gerlach, pues en ambas es una red anastomótica lo que une a las células en­tre sí, y no podía ser de otra manera pues la idea de      continuidad necesaria de la red nerviosa estaba arraigada profundamen­te en el espíritu de los hombres científicos de aquella época.

Su diferenciación con­siste en que para Gerlach esta red estaría formada exclusivamente por las prolongaciones protoplas­máticas, mientras que pa­ra Golgi por las fibrillas desprendidas de las pro­longaciones cilindro-ejes: siendo una red interprotoplasmática en el primer caso e intercilindro-eje en el segundo. Esta teoría, como la de Gerlach, está actualmente abandonada.

 

Concepciones nuevas

En 1888, Ramón y Cajal substituía el procedimiento lento de coloración empleado por Golgi por el procedimiento rápido que se denomina procedimiento de la doble ó triple impregnación.

Después de perfeccionar el método, utilizando pre­ferentemente los sujetos jóvenes lo aplica suce­sivamente al estudio de la mé­dula, del cerebro, del bulbo olfatorio, de los centros ópticos, del gran simpá­tico, etc.

Con la ayuda de este método pudo ver que no existe ni la red de Golg¡ ni la de Gerlach; descubre que las extremidades de los cilindro-ejes son libres, estableciendo así la unidad anatómica del neurón.

Según Cajal, las extre­midades libres se ponen en comunicación por contigüidad; no con prolonga­ciones similares, sino con prolongaciones protoplas­máticas ó con el cuerpo mismo de otras células nerviosas (figura numero 5).

De estudios hechos de los diversos órganos nerviosos y, especialmente, del ­cerebro y retina llega Cajal á deducir que la cor­riente nerviosa es centrífuga en los cilindro-ejes, y pasando esta corriente nerviosa de neurón a neurón, se efectúa del cilindro-eje a las prolongaciones protoplasmáticas o al cuerpo celular.

FIG. 5 – Esquema de la teoría del neurón según Ramón y Cajal. S, S', fibra de las raíces sensitivas y célula de los ganglios raquídeos de donde las fibras de ésta categoría emanan; la célula S' es unipolar, pero su única prolongación se bifurca inmediatamente y dá origen á una fibra que se dirige a la periferia (nervio periférico sensitivo) y a una fibra que se dirige hacia la médula (raíz posterior ó sensitiva). Cuando llega a la ­médula la fibra radicular se bifurca, y dá una rama ascendente y una rama descendente: cada una de esas ramas dan aún colaterales que se ponen en comunicación por “contigüidad” ­con las células de la médula. Para mayor simplicidad se ha imaginado que las células motrices de donde parten las fibras de las raíces motrices son la m como lo indica la figura.

 

Esto es lo que constituye «la teoría de la polarización dinámica de los elemen­tos nerviosos», por la que el neurón aparece como ver­dadera unidad fisiológica (figura nú